6. Anabolismo 7. Fotosíntesis 7.1. Fases y localización 7.1.1. Fase luminosa o Fotofosforilación a. El proceso se desarrolla del siguiente modo a.1. Captura de energía luminosa a.2. Transporte de electrones a.3. Fotolisis del agua a.4. Fosforilación fotosintética • Fotofosforilación acíclica • Fotofosforilación cíclica b. Ecuación global de la fase luminosa 7.1.2. Fase oscura o ciclo de Calvin-Benson • Fase de carboxilación o fijación del CO2 • Fase de reducción • Destino del gliceraldehido-3-fosafato • Balance energético 7.1.3. Factores que influyen en la fotosíntesis ▪ Intensidad luminosa ▪ Temperatura ▪ Concentración de CO2 ▪ Concentración de O2 ▪ Fotoperíodo ▪ Humedad ambiental

Estas moléculas sintetizadas pueden: ► Formar parte de la propia estructura de la célula. ► Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía. ► Ser exportadas al exterior de la célula. Anabolismo Es la parte constructiva del metabolismo, consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas, con el consiguiente gasto de energía, tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas.

Clases de organismos según su nutrición AUTÓTROFOS (CO2) HETERÓTROFOS (Materia orgánica) LITÓTROFOS (H2O, H2S) ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas) FOTÓTROFOS (Luz) QUIMIÓTROFOS (Energía química) FOTOLITÓTROFOS FOTOORGANÓTROFOS QUIMIOLITÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOS

Es un proceso anabolíco. Se produce en los cloroplastos Transforma la energía luminosa en energía química que posteriormente será utilizada para fabricar sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Fotosíntesis

Las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces (savia bruta) y dióxido de carbono por las hojas. Con estas sustancias, y usando como fuente de energía la luz solar, fabrican compuestos orgánicos que se distribuyen por el resto de la planta como savia elaborada. Como subproducto se genera oxígeno.

Durante el día las plantas absorben CO2 y desprenden O2 Durante la noche las plantas absorben O2 y desprenden CO2

Cuando se ilumina los cloroplastos realizan la fotosíntesis. Un proceso de nutrición autótrofa, utilizando energía luminosa, se sintetiza materia orgánica Luz CO2 + H2O + sales minerales ▬▬▬▬▬▬▬▬► Materia orgánica + O2

Fotosíntesis y respiración celular son procesos químicamente opuestos:

Fotosíntesis Fase luminosa Fase oscura Transformación de energía lumínica en energía química, se realiza en la membrana de los tilacoides y se necesita luz Síntesis de moléculas orgánicas complejas (glucosa), se realiza en el estroma y no necesita luz

Depende de la luz para su realización. Capta energía luminosa la transforma en energía química ATP y NADPH En la membrana de los tilacoides están los pigmentos (clorofila) Fotosistemas están compuesto por cientos de pigmentos que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila especializada (clorofila a) que forma el llamado centro de reacción. La clorofila a pierde un electrón que es enviado hacia la cadena de transporte electrónico. Los electrones perdidos por la clorofila se restituyen posteriormente. Existen dos fotosistemas: - Fotosistema I (PS I) la clorofila “a” capta longitud de onda de 700 nm - Fotosistema II (PS II), cuya clorofila “a” capta la luz de 680 nm. Fase luminosa

1. Captura de energía luminosa. La clorofila recibe luz y uno de sus electrones se excita. Esta clorofila emite la energía recibida con una longitud de onda un poco mayor a una clorofila cercana. El paso de la energía luminosa de clorofila en clorofila hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que es absorbida por la clorofila “a” del centro de reacción, que pierde un electrón.

Fotosistema Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana que esta en el centro de reacción. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada. Captura de energía luminosa

El Fotosistema II (P 680 nm) pierde un electrón que es transferido al aceptor primario de electrones en un nivel energético superior, y pasa luego a través de una cadena transportadora de electrones (situada en la membrana tilacoidal) al Fotosistema I La luz actúa sobre la molécula de P700 (Fotosistema I), produciendo que un electrón sea elevado a un potencial más alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrón pasa nuevamente a una cadena de transportadores electrónicos y finalmente se combina con NADP+, que toma H del medio, es decir, del estroma y se reduce a NADPH + H+. 2. Transporte de electrones. Se rompen las moléculas de agua por acción de la luz. Se liberan protones (H+), electrones (e-) y oxígeno molecular (O2) que es expulsado al exterior. De esta forma la clorofila recupera los electrones perdidos. 3. Fotolisis del agua.

Transporte de electrones- Fotolisis del agua Luz H2O Fotólisis 2e -

4. Fotofosforilación Estroma Espacio tilacoidal Fe Cit b6f Membrana tilacoidal PS II PS I H2O 1/2 O2 Fotolisis del agua Cadena transportadora de electrones Fotofosforilación

estroma H2 O 3H+ 3H+ Interior del tilacoide ½ O2 H+ La fotofosforilación acíclica ADP ATP NADP+ NADPH

estroma Interior del tilacoide La fotofosforilación acíclica ADP ATP NADP+ NADPH

Fotofosforilación cíclica Fe H+ H+ Cit b6f • Sólo interviene el PSI • No produce O2 ni NADPH • Solo genera ATP

Luz estroma e ADP ATP Interior del tilacoide 3H+ La fotofosforilación cíclica

La finalidad de la combinacion de la fotofosforilación cíclica y la acíclica es ajustar la producción de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura. En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones acíclicas, tendrá lugar una cíclica. Al final de la fase lumínica tanto el ATP como el NADPH + H+ se encuentran en el estroma del cloroplasto. Ambas moléculas serán utilizadas para la reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis. La ecuación global seria: 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi O2 + 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP

3 ATP por cada 2 NADPH

Agua Membrana tilacoidal Excitación molecular. Cadena de transporte de electrones por óxido-reducciones sucesivas. Fotolisis. Luz Clorofila 2 NAD 3 ADP 3 Pi 3 ATP 2 NADPH + 2H Estroma Fase oscura (Ciclo de Calvin)

ATP NADPH2 Reducción sucesiva de CO2 y formación de glucosa Estroma Ribulosa Cloroplastos (y vacuolas) Almacenamiento Glucosa Hialoplasma y mitocondrias Consumo propio

Etapas del ciclo de Calvin 6 GAP 5 GAP 3 RuP 3 RuBP 3 CO2 6 PGA 6 BPG 6 GAP Estroma, no necesita luz Carboxilación o fijación del CO2 Fase de reducción • Destino del gliceraldehido-3-P Una molécula de 3 C es extraída del ciclo y exportada al citoplasma para la síntesis de ác. grasos, aminoácidos y almidón. Cinco moléculas de 3C, dan 3 ribulosa 1,5 difosfato cerrándose el ciclo.

NADPH ATP NADP+ ADP ATP ADP 6 12 6 6 12 12 12 12 6 6 6 10 2 Fase oscura o ciclo de Calvin

Fase oscura o ciclo de Calvin

1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP 2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O). 3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa. Visión de conjunto

4 Polimerización de la glucosa formando almidón Visión de conjunto

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP ▬▬▬► C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi Balance energético del ciclo de Calvin

Fase luminosa: 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi ▬▬▬►6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP Fase Oscura: 6 CO2 +NADPH+12H++18 ATP ▬▬▬▬►C6H12O6+6 H2O+ 12 NADP++18 ADP+18Pi 6 CO2 + 6 H2O ▬▬▬▬▬► C6H12O6 + 6 O2

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I) Asimilación de CO2 (mol/l) mm3 de O2/hora Concentración de CO2 (mol/l) Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg) El aumento de CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis. El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis.

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II) Intensidad fotosintética Humedad mm3 de O2/hora Temperatura (oC) Al disminuir la humedad se produce una sensible disminución de la fotosíntesis. El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo (Tª óptima de actividad enzimática).

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III) Intensidad fotosintética Intensidad luminosa Longitud de onda (nm) Tasa relativa de fotosíntesis La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rendimiento se estabiliza. El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul.

Quimiosíntesis QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO

Gluconeogénesis Láctico Oxalacético Málico Oxalacético Fosfoenolpirúvico Pirúvico 2 - fosfoglicérico 3 - fosfoglicérico 1,3 - bifosfoglicérico Gliceraldehido -3-fosfato Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa Pirúvico Gliceraldehido -3-fosfato y dihidroxiacetona -3- fosfato Fructosa -1,6- bifosfato Fructosa -6- fosfato Fructosa -6- fosfato Glucosa -6- fosfato Glucosa Glucosa Fructosa -1,6 -bifosfatasa Glucosa -6 -fosfatasa

Metabolismo en Hot potatoes http://iris.cnice.mecd.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/index.htm