RESPIRAÇÃO EM PLANTAS

Respiração e fotossíntese Fotossíntese Capta luz e CO2 para síntese de açúcares Respiração Utiliza açúcares e outras moléculas como fonte de energia para o desenvolvimento e manutenção do organismo, além de esqueletos carbônicos Processos complementares Milho, arroz e trigo  respiram 30 a 60% do carbono que fixam na fotossíntese Florestas tropicais  respiram 66 a 88% do carbono fixado

Respiração e fotossíntese A fotossíntese é limitada à existência de luz A Respiração ocorre durante todo o dia Nem todas as partes da planta fazem fotossíntese Todas respiram Deve haver transporte de áreas produtoras para áreas consumidoras (fontes drenos)

Respiração Compostos de carbono são desmontados no citoplasma e enviados à mitocôndria  produção de ATP São três etapas Glicólise - citossol Ciclo de Krebs – matriz mitocondrial Cadeia de transporte de elétrons – cristas mitocondriais

Glicólise

Glicólise http://www.northland.cc.mn.us/biology/Biology1111/animations/glycolysis.swf

Glicólise Consumo de 2 ATP Liberação de 4 ATP Saldo = 2 ATP 2 NADH+H+

Fermentação Na ausência do Oxigênio Não há operação do ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa O suprimento de NAD+ é limitado  a glicólise pára Metabolismo fermentativo Lática e alcoólica Recuperação do NAD+

Fermentação A fermentação alcoólica é mais comum em plantas Ocorre também a fermentação lática O processo tem baixa eficiência  a maior parte da energia permanece nas moléculas geradas (etanol e lactato) Etanol: tóxico Ác. Lático: reduz pH citossol Ocorrem sob anoxia

Fermentação Eficiência da fermentação Hexose na respiração: -2870 kJmol-1 Hexose na fermentação: 2,2% 2 ATP por glicose

Ciclo do ácido cítrico ou Ciclo de Krebs Ocorre na matriz mitocondrial

Mitocôndria 0,5-1,0 µm de diâmetro 1-4 µm de comprimento Divisão por fissão binária DNA circular Ribossomos

Ciclo do ácido cítrico ou Ciclo de Krebs http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/krebs.html

Ciclo de Krebs Funções principais Redução do NAD+ e Ubiquinona (FAD) em NADH e ubiquinol (FADH2) que são doadores de elétrons  cadeia de transporte de elétrons Elétrons com altos níveis de energia Síntese direta de ATP Fosforilação ao nível de substrato Formação de esqueletos de carbono Síntese de aminoácidos etc.

Cadeia de transporte de elétrons Fosforilação oxidativa Produção de ATP a partir da energia acumulada em moléculas reduzidas NADH e FADH2 Ocorre na membrana interna da mitocôndria Os elétrons com alto nível de energia serão transportados até o Oxigênio (aceptor final de elétrons) 4 H+ = 1 ATP

http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120071/bio11.swf

Respiração - peculiaridades Rota oxidativa das pentoses fosfatadas Gliconeogênese Via alternativa da ubiquinona Respiração resistente ao cianeto Outras vias alternativas de transporte de elétrons

Rota oxidativa das pentoses fosfatadas Enquanto a glicólise transforma hexoses em piruvato A RPF produz NADPH e ribose-5P, a síntese de nucleotídios e eritrose 4P para derivados do ácido chiquímico (compostos de defesa e aminoácidos aromáticos)

Rota oxidativa das pentoses fosfatadas Produz compostos intermediários do ciclo de Calvin Importante para a biossíntese de lipídios (membranas) 5-20% das hexoses degradadas  RPF

Rota oxidativa das pentoses fosfatadas

Gliconeogênese Alguns organismos operam a glicólise em sentido inverso para sintetizar açúcares a partir de ácidos orgânicos Pouco comum em plantas Ocorre em sementes de mamona e girassol Reserva na forma de lipídios Conversão da reserva em sacarose para o crescimento da plântula

Via da ubiquinona ou via alternativa de transporte de elétrons Plantas apresentam rota alternativa de transporte de elétrons Cianeto, monóxido de carbono e rotenona podem bloquear a cadeia de transporte de elétrons O cianeto leva animais à morte rapidamente, mas não afeta plantas normalmente Respiração resistente ao cianeto

Respiração resistente ao cianeto Respiração alternativa O CN- e N-3 combinam com o ferro do complexo citocromo c oxidase Monóxido de carbono também pode causar efeito similar A taxa de respiração é reduzida a menos de 1% A maioria das plantas exibe taxas entre 10 e 25% Em alguns tecidos pode haver respiração normal

Respiração resistente ao cianeto Oxidase alternativa Proteína com 29-65 kDa Permite o transporte de elétrons a partir do ubiquinol, formando água A energia é liberada na forma de calor, ao invés de ATP A produção de ATP é reduzida 11 ATP CALOR Desperdício de energia???

Respiração resistente ao cianeto Oxidase alternativa Na floração de algumas Araceae Aumento de temperatura em até 25 ºC acima da temperatura ambiente  inflorescência Liberação de odor pútrido polinizadores

Respiração resistente ao cianeto Oxidase alternativa Em outras plantas Escoamento energético Oxida substratos respiratórios em excesso Os elétrons fluem pela rota alternativa quando há saturação da rota normal Resposta a estresses Deficiência de fosfatos, frio, seca, estresse osmótico Evita a formação de espécies destrutivas de oxigênio reativo (superóxido e radicais hidroxila)

Outras vias alternativas de transporte de elétrons Proteína desacopladora Aumenta a permeabilidade a prótons da membrana Foi observada em mamíferos e, depois, em plantas Desacoplador da síntese de ATP Produz calor  principal função em mamíferos Em plantas é induzida pelo estresse Evita super-redução da cadeia de transporte de elétrons Função similar à oxidase alternativa

Outras vias alternativas de transporte de elétrons NADH desidrogenase interna, sensível à rotenona Rota de desvio que não bombeia prótons Quando o complexo I está sobrecarregado Importância fisiológica não definida ainda

Figure 1   Organization of the electron transport chain and ATP synthesis in the inner membrane of plant mitochondria. In addition to the four standard protein complexes found in nearly all other mitochondria, the electron transport chain of plant mitochondria contains five additional enzymes (depicted in green). None of these additional enzymes pumps protons. Additionally, the uncoupling protein directly bypasses the ATP synthase by allowing passive proton influx. This multiplicity of bypasses in plants, where animals have only the uncoupling protein, gives a greater flexibility to plant energy coupling. Specific inhibitors—rotenone for complex I, antimycin for complex III, cyanide for complex IV, and salicylhyroxamic acid (SHAM) for the alternative oxidase—are important tools used to investigate mitochonondrial electron transport. Some also have commercial uses, such as rotenone—which is used as an insecticide and to remove unwanted fish from lakes. Because plants have the alternative pathways, they can survive exposure to inhibitors of the respiratory complexes. Enzimas adicionais à cadeia de transporte de elétrons  em verde

Respiração e fatores ambientais Oxigênio A 25 ºC Solução aquosa em equilíbrio com 21% de oxigênio 250 mM de O2 em solução Km (metade da Vmax) para o oxigênio na reação oxidada pela citocromo oxidase é de 1 μm Se o nível de oxigênio cair para 5% em tecidos inteiros ou 2-3% em fatias de tecidos  níveis baixos em solução

Respiração e fatores ambientais Saturação de água/baixo oxigênio Cultivo hidropônico Necessidade de arejamento constante da solução Solos alagados ou com lençol freático alto Problemas principalmente com árvores Arroz e girassol Aerênquima Pneumatóforos

Respiração e fatores ambientais Saturação de água/baixo oxigênio Cultivo hidropônico Necessidade de arejamento constante da solução Solos alagados ou com lençol freático alto Problemas principalmente com árvores Arroz e girassol Aerênquima Pneumatóforos

Respiração e fatores ambientais Temperatura A respiração aumenta com a temperatura Entre 0 e 30 ºC Para cada 10 ºC = duplica a respiração Entre 30 e 50 ºC Aumento mais vagoroso Limite = 50 ºC Plantas tropicais respiram muito Temperaturas elevadas à noite

Respiração e fatores ambientais Temperatura Conservação pós-colheita Armazenamento de frutas e verduras Temperaturas muito baixas em frutos tropicais Danos pelo “chilling” Em batata Temperaturas superiores a 10 ºC Brotação Abaixo de 5 ºC Conversão do amido em sacarose Ideal = 7-9 ºC

Respiração e fatores ambientais Concentração de CO2 Aumento na concentração de CO2 reduz respiração 3-5%  armazenamento de frutas Na atmosfera normal  0,038% A 0,07 % (previsto para o final do século XXI) Respiração mais lenta em plantas (20% de redução)

Respiração e fatores ambientais Armazenamento de frutas e verduras Reduzir taxas respiratórias Sem provocar fermentações 2-3% de oxigênio 3-5% de gás carbônico Baixa temperatura

Respiração e fatores ambientais Luz Afeta a respiração de tecidos fotossintetizadores Trioses fosfatadas  glicólise Presença de luz Respiração diurna  30-70% da respiração no escuro

Respiração e fatores ambientais Tipo e idade da planta Xilema  células mortas Pouca respiração Meristemas Alta respiração Raízes Consomem de 10-50% do carbono fixado na fotossíntese

Respiração e fatores ambientais Tipo e idade da planta Órgãos lenhosos Respiração em taxas inversas em relação ao diâmetro Menor quantidade de tecidos vivos Plantas maduras x plantas em crescimento Menor taxa respiratória com aumento da idade Conteúdo protéico x biomassa CP  Relação linear com respiração

Respiração e fatores ambientais Tipo e idade da planta Frutos Aumento da taxa respiratória no crescimento Aumento da taxa na maturação em frutos climatéricos

Respiração e fatores ambientais Disponibilidade de nutrientes Aumento na disponibilidade  maior respiração Hidratação de tecidos Tecidos mais hidratados  maior respiração Teor de água menor do que 13% em sementes e grãos Baixa taxa respiratória

Respiração e fatores ambientais Estresse hídrico e salinidade Exposição a estresse aumenta demanda respiratória Produção de compostos osmoticamente ativos

Respiração e fatores ambientais pH e concentração de alumínio Respiração alta em meio ácido Maior atividade de ATPases para manter a acidez do citossol em níveis toleráveis Extrusão de H+ Alumínio Baixos níveis  estimula a respiração Altos níveis  inibe o crescimento e a respiração

Respiração e fatores ambientais Danos físicos Estímulo mecânico Aumentam a respiração em pouco tempo Corte ou poda são mais importantes Tensão ou compressão não influenciam