Translocação no floema

Floema numa árvore

Floema em planta herbácea Feixe vascular em milho

Feixe vascular em milho

Floema

Floema Placa crivada

Floema Placa crivada

Floema – elementos de tubo crivado Características gerais dos elementos de tubo crivado (ETC) Não apresentam núcleo, tonoplasto, microtúbulos, complexo de golgi e ribossomos Paredes primárias – pouco resistentes Poros das áreas crivadas com diâmetro entre 1 e 15 m Estão sob pressão

Floema – elementos de tubo crivado Características gerais dos elementos de tubo crivado (ETC) Proteínas P presentes em todas as dicotiledôneas e em parte das monocotiledôneas Fecham tubos danificados  obstruem os poros da placa crivada Ação rápida poro

Floema – elementos de tubo crivado Características gerais dos elementos de tubo crivado (ETC) Calose Β-1,3 glucano Depositada na placa crivada Fechamento em longo prazo Resposta à lesão, estímulo mecânico, altas temperaturas e dormência

Floema – elementos de tubo crivado Calose Coloração com azul de anilina

Floema – célula companheira Tipos de células companheiras encontradas em folhas Células companheiras Fornecem energia aos ETC (numerosas mitocôndrias) Cada ETC associado a uma ou mais CC Numerosas conexões entre ETC e CC via plasmodesmos Pouca ou nenhuma conexão com outras células

Floema – célula companheira

Floema – célula companheira Células de transferência Similares às anteriores Apresentam invaginações na parede (aumento da área de membrana) Há poucos plasmodesmos conectando à CC via pela qual os vírus se tornam sistêmicos

Floema – célula companheira Células intermediárias se conectam às células que estão fazendo fotossíntese numerosos plasmodesmos Nem todas as espécies possuem os três tipos

Padrões de translocação Translocação Transporte entre órgãos da planta Não há relação com a força de gravidade Movimento ascendente ou descendente O movimento de fotoassimilados ocorre de FONTES para DRENOS

Padrões de translocação Fontes Órgãos exportadores Folhas maduras Órgãos de reserva Planta bianual - Beta maritima Raiz é dreno no 1º. Ano Fonte no 2º. Ano  estrutura reprodutiva

Padrões de translocação Drenos Órgãos não fotossintéticos ou fotossintéticos que não produzem produtos da fotossíntese em quantidades suficientes Raízes Tubérculos Frutos em desenvolvimento Folhas jovens

Padrões de translocação Preferências no padrão de translocação fontedreno Nem todas as fontes abastecem todos os drenos simultaneamente Há preferências por drenos específicos

Padrões de translocação Em plantas herbáceas: Proximidade Folhas maduras superiores abastecem ápice e folhas jovens imaturas Folha intermediárias  folhas imaturas entre as superiores e as inferiores Folhas inferiores abastecem raízes

Padrões de translocação Em plantas herbáceas: Desenvolvimento Ápices caulinares e radiculares são principais no crescimento vegetativo Frutos são principais no desenvolvimento reprodutivo

Padrões de translocação Em plantas herbáceas: Conexões vasculares As folhas estão diretamente conectadas a outras folhas acima ou abaixo

Material translocado Água Sacarose (0,3 a 0,9 M) e açúcares não redutores Nitrogênio na forma de aminoácidos e amidas Auxinas, giberelinas, citocininas e ácido abscísico Proteínas diversas, inibidores de protease (defesa contra sugadores) Potássio, magnésio, fosfato e cloreto Praticamente não ocorrem nitrato, cálcio, enxofre e ferro

Material translocado Açúcares transportados no floema Açúcares não redutores (sacarose e outros) Sacarose = glicose+frutose Rafinose = sacarose+galactose Estaquiose = rafinose + gal. Verbascose = estaquiose + gal. Acúcares álcool: manitol e sorbitol Por que não transporta açúcares redutores? Muito reativos

Material translocado

Estudo do floema Uso de afídios Anestesia com CO2 e corte com laser ou vidro O estilete permanece exsudando, não há fechamento do ETC.

Estudo do floema Corte e uso de EDTA Calose sintase necessita do cálcio que é removido pelo EDTA Problema: mistura com exsudato de outras células

Mecanismo de translocação Taxas de movimento no floema taxa de transferência de massa = 1 a 15 g.h-1. cm-2 velocidade = 0,3 a 1,5 m.h-1 taxas superiores à difusão a longas distâncias (1 m em 32 anos) medida por meio de CO2 marcado com C11 ou C14 (radioativos) aplicados à folha

Mecanismo de translocação Photosynthate from the leaves appears in the sieve elements of phloem in the stem. 14CO2 was supplied to a source leaf of morning glory (Ipomea nil). 14C was incorporated into sugars synthesized in the photosynthetic process, which were then transported to other parts of the plant. The location of the label is revealed in the tissue cross sections by the presence of dark grains on the film. (A) shows a low magnification of the cross section of the stem (50×), revealing dark spots resulting from the silver grains in the film, shown in higher magnification (325×) in (B). The label is confined almost entirely to the sieve elements of the phloem. (Courtesy of D. Fisher.) (Click image to enlarge.)

Modelo de fluxo por pressão (modelo de Münch – 1932) fluxo de massa (açúcares e outras substâncias) direcionada e impulsionada por gradiente de pressão entre a fonte e o dreno. Na fonte há produção de açúcares que são carregados no floema Os açúcares no floema promovem a redução do potencial hídrico e a entrada de água A água que entra no floema ocasiona pressão nas paredes  a solução tem que se movimentar para onde a pressão é menor (maior potencial para menor potencial No dreno o açúcar é descarregado e a água sai do floema, diminuindo a pressão.

Modelo de fluxo por pressão (modelo de Münch – 1932) O fluxo é passivo, apenas o carregamento e descarregamento podem consumir energia, mas nem sempre. As placas crivadas impedem a abrupta alteração de pressão entre floema próximo à fonte e ao dreno. Não há transporte bidirecional no mesmo tubo, mas ocorre em diferentes feixes vasculares ou diferentes tubos em pecíolos

Xilema Floema Fonte Dreno

Carregamento do floema na fonte Carregamento simplástico – modelo de aprisionamento dos polímeros Ocorre em plantas com células intermediárias e que transportam rafinose, sacarose e estaquiose. Requer plasmodesmas abertos entre as células glucose + frutose sacarose  sac. + galactose rafinose As substâncias se movem por difusão entre as células e, por serem transformadas, sua concentração diminui e o fluxo se mantém. Os açúcares maiores não difundem de volta pelo maior tamanho (os plasmodesmos das células do mesofilo excluem moléculas maiores do que a sacarose) Comum em árvores, arbustos e trepadeiras de regiões tropicais e subtropicais

Carregamento do floema na fonte ETC

Carregamento do floema na fonte Carregamento apoplástico Há poucas conexões entre as células fotossintetizantes e o complexo CC-ETC A sacarose sai da célula e fica no apoplasto (parede) Utilizando ATP, bombas de prótons no complexo CC-ETC bombeiam H+ para o apoplasto O pH do apoplasto é reduzido (alta concentração de H+) Um transportador do tipo simporte, retorna com o H+ (a favor do gradiente) e com a sacarose (contra o gradiente) para dentro do complexo CC-ETC. Ocorre em plantas herbáceas e em espécies de clima temperado ou de locais áridos

Carregamento do floema na fonte

Carregamento do floema na fonte

Descarregamento do floema no dreno descarregamento dos ETC transporte a curta distância até as células onde haverá armazenamento/metabolismo armazenamento e metabolismo nas células dreno

Descarregamento simplástico ou apoplástico (3 TIPOS)

Descarregamento simplástico ou apoplástico (3 TIPOS)

Descarregamento simplástico ou apoplástico (3 TIPOS)

Descarregamento simplástico ou apoplástico (3 TIPOS)

Alocação e partição de fotossintatos Fotossíntese = fixa ou reduz o carbono proveniente do CO2 Alocação = rota metabólica para onde o carbono será encaminhado na célula Partição = parte da planta onde o carbono será encaminhado

Alocação (ocorre no dreno ou na fonte) Destino dos compostos na célula Síntese de compostos de reserva = síntese de amido no cloroplasto até que ocorra a translocação, principalmente à noite Utilização metabólica = uso do carbono para produzir esqueletos de carbono diversos ou para as necessidades energéticas da própria célula (respiração) Síntese de compostos transportados = incorporação do carbono em açúcares de transporte que serão translocados para tecidos dreno

Partição Competição pelos açúcares exportados pela fonte Depende da capacidade do dreno de metabolizar ou estocar o açúcar importado da fonte Folhas imaturas são drenos mais fortes que raízes A remoção de um dreno favorece outros drenos (desbaste de frutos) Intensidade do dreno Tamanho do dreno = peso total do tecido Atividade do dreno = taxa de absorção do fotossintato por unidade de peso do dreno

Índice de colheita Relação entre a parte útil produzida (grãos, frutos, folhas etc.) e a produção total da planta Tornar o índice mais favorável implica em mudar a partição e alocação

Melhoramento de plantas Principal objetivo = produtividade Aumentar o índice de colheita Reduzir processos não essenciais (exsudação da raiz, respiração não essencial etc.) Há riscos em reduzir processos importantes