Noções de nutrição mineral de plantas

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Todos os seres vivos consistem de átomos de elementos químicos Fluxograma de nutrientes na biosfera

Nutrientes minerais na planta Os solos liberam continuamente minerais da fase sólida para a solução do solo, por meio da dissolução de sais que são poucos solúveis e pela troca de íons (predominantemente cátions) ligados às partículas do solo por íons da solução do solo.

Elementos Essenciais Compõe compostos orgânicos Participa de reações Na ausência a planta não vive (está na MS) Elementos Essenciais Benéficos (Úteis) Todo o elemento que tem um papel mais físico do que metabólico, traz algum beneficio para algumas espécies como aumento no crescimento e na produção Elementos Tóxico Qualquer elemento que não pertence às categorias anteriores, diminui o crescimento e a produção,podendo levar a morte. Também pode ser qualquer elemento está em alta concentração e se torna tóxico a planta

H2O ------------------------ H, O AMINOÁCIDOS -------- N, S, C ATP ------------------------ P CLOROFILA ------------ Mg

Elementos Essenciais Absorção seletiva é limitada Critérios Critério direto Faz parte de um composto vital ou participa de reações enzimáticas Mg na clorofila Exceto o B

Critério indireto Na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo de vida, morrendo antes O elemento não pode ser substituído por nenhum outro O elemento deve afetar diretamente a vida da planta e não modificar condições do ambiente que favoreça a planta Cobalto = importante para microrganismos que fixam N2 do ar (presente em enzimas de microrganismos)

Classificação dos nutrientes Classificação quanto às concentrações relativas nos tecidos vegetais Macronutrientes: N; P; K; Ca; Mg e S – (g kg-1) Micronutrientes: B; Cl; Co; Cu; Fe; Mn; Mo; Ni; Se; Si e Zn (mg/kg-1) Alguns micronutrientes podem ser absorvidos em maiores quantidades do que macronutrientes em certas espécies. Cloro Quantidades ótimas: 200-400 mg/kg da MS 3,5 g/kg = tóxico para fruteiras, feijoeiro e algodoeiro 20-30 g/kg = não tóxico para espinafre, alface e cevada

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a função bioquímica  Grupo 1 – Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono N e S – os nutrientes são assimilados por meio de reações envolvendo oxidações e reduções

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a função bioquímica  Grupo 2 – nutrientes importantes na armazenagem de energia e na integridade estrutural P, Si, B – nutrientes presentes em tecidos vegetais sob forma de fosfato, borato, e ésteres silicato, em que o grupo elementar está ligado ao grupo hidroxila de uma molécula orgânica (açúcar-fosfato)

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a função bioquímica  Grupo 3 – nutrientes que permanecem na forma iônica K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na – presentes no tecido vegetal como íons livres ou ligados a substâncias como ácidos pécticos da parede celular. Cofatores enzimáticos e na regulação de potencial osmótico

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a função bioquímica  Grupo 4 – Nutrientes envolvidos em reações redox Fe, Zn, Cu, Ni, Mo –envolvidos em reações em que há transporte de elétrons, como ocorre na fotossíntese e respiração.

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a mobilidade na planta A mobilidade varia com as espécies Há várias classificações, todas imprecisas Alta mobilidade N,P, K, Mg, Cl, Mo Pouco móveis S, Fe, Zn, Cu, Mn, Ni Mobilidade condicional (Imóveis na maioria dos casos) Ca, B

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a mobilidade na planta Enxofre Concentração do S relacionada com o status de nutrição de N Boro Móvel no floema de espécies que produzem sorbitol, manitol ou dulcitol = complexam com o boro Transgênicos com maior capacidade de transporte de B Isolamento de genes do tabaco (produção do sorbitol)

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a mobilidade na planta  Os elementos móveis podem ser reciclados de folhas ou partes velhas para folhas jovens os sintomas surgem primeiro em folhas velhas Elemento imóvel a deficiência surge primeiro em folhas jovens

Classificação dos nutrientes Classificação dos nutrientes segundo a mobilidade na planta  Os elementos móveis podem ser reciclados de folhas ou partes velhas para folhas jovens os sintomas surgem primeiro em folhas velhas Elemento imóvel a deficiência surge primeiro em folhas jovens Mas... Depende da espécie.

Níveis dos nutrientes Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos. Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode levar à toxidez.

Representação da “Lei do mínino de Liebig”. Níveis dos nutrientes “O crescimento de um organismo pode ser limitado pela quantidade do recurso mais escasso necessário para manter a vida em seu ambiente.” Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento que está presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo aumentando a concentração dos demais nutrientes, não haverá um aumento da produtividade.

Absorção, Transporte e Redistribuição Absorção Processo pelo qual o elemento (M) passa do substrato (solo,solução nutritiva) para uma parte qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo). Absorção iônica é caracterizada por : Seletividade: certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente Acumulação: a [ ] dos elementos, de modo geral, é muito maior no suco celular do que na solução externa Genótipo: existem diferenças entre espécies de plantas na características de absorção

Difusão: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma região de maior concentração para uma de menor concentração próxima da raiz.; Fluxo de massa: o contato se dá quando o elemento é carregado de um local de uma região mais úmida, distante da raiz, até outra mais seca (próximo da raiz); Interceptação radicular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o elemento. Contato do íon com a raiz

Os elementos entram em contato com a raiz por intercepção radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3)

Mecanismos de absorção Passivo Corresponde à ocupação do apoplasto radicular; o elemento entra sem que a célula necessite gastar energia. Esse mecanismo é rápido e reversível. Ativo Ocorre quando o elemento M atravessa a barreiria lipídica do membrana plasmática, atingindo o citoplasma, o elemento pode chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto; para isto, a célula tem que gastar energia (respiração). Esse mecanismo é lento e irreversível.

Mecanismos de absorção

μmoles H2PO4- g-1 (MS) h-1 μmoles H2PO4- L-1 Equação de Michaelis-Menten Cinética

EQUAÇÃO DE MICHAELLS-MENTEN v = velocidade de absorção [M] = concentração externa de M Vmax = velocidade máxima de abs. = carregador saturado com M Km = Constante de Michaelis-Menten = [M] ext = Vmax / 2 = medida afinidade Carregador para M = quanto < Km, > afinidade

μmoles H2PO4- g-1 (MS) h-1 μmoles H2PO4- L-1 Vmax Km Km μmoles H2PO4- g-1 (MS) h-1 μmoles H2PO4- L-1

PORTANTO: Km e Vmax: = Parâmetros cinéticos = Características da planta = Conferem > ou < absorção  Desejável < Km e > Vmax

Fatores que influenciam na absorção Potencialidade genética Estado iônico interno Níveis de carboidratos Intensidade transpiratoria Morfologia das raízes (Taxa de crescimento da raiz; raio médio das raízes; freqüência e comprimento dos pêlos absorventes Fatores internos Disponibilidade (Umidade; aeração; M.O.; pH) Aeração Temperatura Elemento Outros íons (antagonismo; inibição; sinergismo) pH Micorriza Rizosfera (pH; exsudação; exoenzimas; microrganismo) Fatores externos

Transporte Radial O nutriente chega até raiz (pêlo radicular) e o transporte de nutrientes da epiderme até a endoderme ocorre via simplasto e apoplasto. Longa distância – via xilema

Redistribuição Dá-se predominantemente pelo floema

FUNÇÕES DOS NUTRIENTES (tipos de funções) a) ESTRUTURAL  COMPONENTE DE COMPOSTOS - N – a.a.; proteinas .... - Mg – clorofila b) CONSTITUINTE DE ENZIMAS (COFATOR) - Grupo prostético => Mo – Redutase do Nitrato => Fe – Citocromos c) ATIVADOR ENZIMÁTICO - Cofator metálico => Mg2+; K+; Mn2+; Zn2+ - Coenzimas => NAD; NADP (reações de oxi-redução)

Funções dos Nutrientes M M M ESTRUTURAL GRUPO PROSTÉTICO ATIVADOR Fonte: Malavolta et al. (1997)

 É absorvido na forma NO3- (sistemas cultivados) ou NH4+ (sistemas naturais). N elementar (N2) = NÃO PODE SER ABSORVIDO PELAS PLANTAS Proteínas com 18% de N É um dos principais constituintes de toda molécula orgânica. Presente em proteínas, clorofila, nucleotídeos, ácidos nucléicos, alcalóides, e hormônios (auxinas e citocianinas). 70% do N da folha está nos cloroplastos Nitrogênio na planta

Nitrogênio – fixação O nitrogênio gasoso do ar é incorporado em compostos orgânicos nitrogenados  Fixação não biológica Fontes não biológicas de nitrogênio reduzido Atividade industrial Fixação atmosférica Atividade vulcânica RAIOS ou RELÂMPAGOS Formação de óxidos de nitrogênio Na Inglaterra: em 5 anos – 7kg/ha de N em cada ano. Processo industrial de Harber-Bosch N e H = Amônia (alta temperatura e pressão = 500-600 oC e 200 atm) N2 + 3H2 ------------------- 2 NH3 Nitrogênio na planta

Nitrogênio – fixação Fixação biológica Redução do N2 a NH3 (amônia) Conduzido por procariotos Bactérias livres do solo Cianobactérias = superfície da água ou solo Cianobactérias em associação com fungos nos líquens ou com pequenas pteridófitas Anabaena-Azolla Actinomiceto Bactérias que vivem em associação ou simbiose com raízes, principalmente leguminosas Nitrogênio na planta

Fixação biológica Independente do microrganismo Fixação mediada pela nitrogenase Conversão de N2 em NH3, produção de H2 Formada por dois complexos Fe-S e Mo-Fe-S Mo é muito importante em plantas que fixam N Usa ATP e NADPH = consome energia da planta Para cada N2 fixado, gasta-se 16 ATP diretamente 35-40 ATP indiretamente Nitrogênio na planta

Nitrogenase (FBN) Fonte: Adaptado de Taiz e Zeiger (2004) FerredoxinaOX FerredoxinaRED FeRED FeOX MoFeOX FeOX MoFeOX MoFeRED 2NH3, H2 N2, 8H+ 16 ATP 16 ADP + 16Pi COMPLEXO DA ENZIMA NITROGENASE Fe-proteína MoFe-proteína

Fixação biológica Associação simbiótica com leguminosas Bactérias chamadas de rizóbios Azorhyzobium, Bradyrhizobium, Mesorhyzobium, Rhyzobium e Sinorhizobium Em culturas anuais = altamente seletivos Em árvores = menos específicos Formam nódulos nas raízes de leguminosas Infecção começa pelo pêlo radicular ou rachaduras na raiz. Nitrogênio na planta

Fixação biológica Associação simbiótica com leguminosas As bactérias perdem a mobilidade e passam a Bacteróides Envolvidos por uma membrana = peribacteróide Há uma barreira no nódulo que impede a difusão de oxigênio  favorece a nitrogenase A leg-hemoglobina controla os níveis de O2 Níveis altos = inativam a nitrogenase Níveis Baixos = dificultam a respiração (síntese de ATP) Nitrogênio na planta

Absorção do nitrogênio por plantas noduladas e não noduladas. Fonte: Buchana et al. 2000

REDUÇÃO ASSIMILATÓRIA DO NO3- NO3- → forma absorvida (oxidada) R-NH2 → compostos orgânicos (reduzida) NO3- → reduzido → NH4+ → assimilado

1º PASSO: OCORRE NO CITOPLASMA NO3- NO2- (nitrito) REDUTASE DO NITRATO (RNO3-)  RNO3- → contém Fe e Mo

Redutase do Nitrato NAD(P)H NAD(P)+ FAD FADH2 2 citocromo-b Fe2+ 2 citocromo-b Fe3+ H+ Mo6+ Mo4+ NO2- + H2O NO3- Fonte: Adaptado de Mengel e Kirkby (2001)

2º PASSO: OCORRE NOS CLOROPLASTOS NO2- NH4+ REDUTASE DO NITRITO (RNO2-)  RNO2- → CONTÉM Fe e S

Via GS/GOGAT

Via GDH

Outras vias

Sintomas de deficiência = um amarelecimento generalizado (clorose) em folhas velhas principalmente; manchas púrpuras (antocianina) devido ao acúmulo de carboidratos, retardamento do crescimento da parte aérea. Excesso = folhas verde-escuras, folhagem abundante (alta relação parte aérea/raiz) Batata = forma tubérculos pequenos Tomateiro = frutos rachados ao amadurecer Deficiência do nitrogênio

sorgo Tomateiro = folhas velhas DEFICIÊNCIA DE NITROGÊNIO

DEFICIÊNCIA DE NITROGÊNIO

DEFICIÊNCIA DE NITROGÊNIO

Depois do N é o elemento que mais limita o crescimento É absorvido principalmente na forma de H2PO4- (pH <6) e menos rapidamente na sua forma divalente HPO42-. acumula 100-1000 vezes mais que o fosfato presente no solo ou na solução nutritiva. Na solução do solo: 10 µM No citossol: 5-10 mM Vacúolo: 10-25 mM a absorção do fosfato pode ser aumentada pela presença de micorrizas. Fósforo na planta

Fósforo Micorrizas Em sistemas naturais há infecção das raízes em 90% das espécies Fungos nativos do solo Infecta raízes jovens, substituindo pêlos radiculares por hifas Associação simbiótica mutualística entre um fungo não-patogênico e as células de uma raiz viva Aumentam o volume explorado de solo Os fungos recebem compostos orgânicos e fornecem água e alguns nutrientes minerais essenciais Aumentam a absorção de fósforo em 3-5 vezes Importantes também para absorção de NH4+, K+ e NO3- Fósforo na planta

Ectomicorriza: comuns em árvores de famílias como Pinaceae, Betulaceae, Salicaceae etc. Endomicorriza: vesículoarbuscular – comuns em angiospermas herbáceas

O P é um componente estrutural em fosfolipídeos presentes em todas as membranas, DNA e RNA ATP, ADP, PPi, GTP, fosfocreatina (armazenamento e transferência de energia) Participa na formação de poder redutor (NADPH) usado na redução do CO2, Participa na formação de açúcares fosfatados (glicose 6 P e frutose 6P) afeta a exportação de açúcares dos cloroplastos, aumentando a razão amido/sacarose quando está em deficiência Fósforo na planta

Fósforo P total x P disponível P orgânico (membranas, DNA/RNA, ATP) = 20-80% do P total Micorrizas Existem em mais de 90% das plantas Aumentam de 3-5 vezes o influxo de Pi Fósforo na planta

Mecanismos de transporte Co-transporte com H+ Alta afinidade Baixo Km (3-7 µM de Pi) = absorção quando há baixo nível de P no solo Induzido pelas condições do meio Baixa afinidade Alto Km (50 a 330 µM) Constitutivo Fósforo na planta

P nas sementes de cereais e leguminosas Forma fitatos = de Ca e Mg 50% do P em leguminosas 60-70% do P em cereais Ocorre na camada de aleurona nos cereais Nos cotilédones em leguminosas Os fitatos podem induzir deficiências nutricionais em monogástricos e humanos = interagem com Fe e Zn Fósforo na planta

Sintomas de deficiência = crescimento reduzido em plantas jovens, coloração verde escura das folhas, manchas necróticas, produção de antocianinas em excesso (cor avermelhada), morte de folhas velhas e atraso na maturação Toxidez: rara. Deficiência do fósforo

Fósforo: Cor verde escuro das folhas mais velhas seguindo-se tons roxo nas pontas e margens; o colmo também pode ficar roxo. DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO

DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO

DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO

DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO

É o elemento mineral mais abundante nas plantas, absorvido como K+ ativa mais de 60 enzimas Não é assimilado em compostos orgânicos Funções envolvido nas sínteses de proteínas e de amido nos movimentos de abertura e fechamento dos estômatos nos movimentos de nictinastia – resposta a sinais de luz e estímulo mecânico participa na manutenção do equilíbrio eletrostático e turgescência nas células, juntamente com outros cátions. Pressão radicular é rapidamente translocado das folhas mais velhas para folhas mais novas e regiões meristemáticas Potássio na planta

Plantas bem supridas em Potássio Mais resistentes ao estresse hídrico, à geada e ao ataque de fungos Potássio influência na qualidade produtos: Cor, sabor, teor de proteinas, açúcare Gramíneas absorvem mais potássio que dicotiledôneas Potássio na planta

Deficiência do potássio A síntese de parede celular é prejudicada, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva. A absorção de água pela parte aérea, via transpiração e pressão radicular, é reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade. O crescimento e a formação de gemas são inibidos por extremos de concentração desse nutriente. Clorose em manchas ou marginal, evoluindo para necrose principalmente nos ápices foliares e margens

DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO

DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO

DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO

DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO

A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de transpiração O Ca é importante para a estrutura das paredes celulares, e também para a estrutura e função das membranas biológicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados. Em todas as células, a concentração de Ca livre no citossol é extremamente baixa (< 0,1μM). A maior parte do Ca celular acha-se nos vacúolos ou ligada à parede celular. baixa concentração citossólica  evitar a formação de sais insolúveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos orgânicos. Cálcio na planta

Cálcio altos níveis de Ca induzem o fechamento dos plasmodesmos e, portanto, reduzem a condutividade hidráulica e o transporte radial de íons nas raízes. Algumas enzimas são ativadas por Ca Mas a maioria delas é inibida, constituindo uma necessidade adicional para que o Ca seja mantido em níveis baixos no citossol. Cálcio na planta

Cálcio "mensageiro secundário", ativa a calmodulina proteína de baixo peso molecular envolvida na regulação de vários processos bioquímicos nas plantas. Ao ligar-se à proteína, o Ca ativa-a. A calmodulina ativada pode ligar-se a uma enzima, alterando-lhe a conformação estrutural de tal modo que a enzima passa a catalisar uma determinada etapa metabólica. Cálcio na planta

O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado sintomas de sua deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas margens. Zonas meristemáticas, onde ocorrem divisões celulares, são altamente susceptíveis, na medida em que Ca é requerido para a formação de uma nova lamela média que surge entre as duas células-filhas. As paredes podem ficar rígidas e quebradiças Pode ocorrer um curvamento das folhas para baixo. Cálcio na planta

Favorece a atividade de poligalacturonases Tecidos mais susceptíveis ao ataque de fungos Em tomateiro Aplicação de CaCl2 retarda o amadurecimento e melhora a consistência do fruto Algumas espécies: sintoma nos frutos podridão apical - tomate, pimentão.... “bitter pit” na maçã Deficiência do cálcio

As pontas das folhas mais novas gelatinizam e, quando secas, grudam umas às outras; à medida que a planta cresce, as pontas podem estar presas. Nas folhas superiores aparecem, sucessivamente, amarelecimento, secamento, necrose e dilaceração das margens e clorose internerval (faixas largas); morte da região de crescimento Necrose das regiões meristemáticas jovens, como os ápices radiculares ou folhas jovens. A necrose em plantas de lento crescimento pode ser precedida por uma clorose generalizada e um curvamento, para baixo, das folhas. DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO

DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO

DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO

É absorvido na forma de Mg2+ Sua absorção é fortemente modulada, sinérgica e antagonicamente, pela presença de outros elementos. A presença de NH4+ e de K+ inibe a absorção do Mg2+ a presença de P é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa. Quando a disponibilidade de Ca e K é baixa, aumenta absorção de Mg Excesso de Ca e K pode induzir deficiência de Mg A toxidez de Mn pode ser alivida pela disponibilidade de Mg no solo Magnésio na planta

O Mg é importante em vários aspectos da fotossíntese constituinte de clorofilas requerido para o empilhamento dos grana para a formação dos complexos coletores de luz, para a ativação da Rubisco e para reações envolvidas na síntese de ATP. Atua no controle do pH nas células e no balanço de cargas Constituinte de ribossomos e cromossomos Magnésio na planta

Magnésio é altamente móvel no floema na sua deficiência - sintomas ocorrem nas folhas mais velhas formando áreas cloróticas tipicamente internervais. As células do mesofilo próximas aos feixes vasculares (nervuras) retêm clorofila por mais tempo Nessa condição, há aumento nos teores de amido e de N não-protéico Deficiência do magnésio

DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO

DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO

DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO

Absorvido principalmente na forma de SO42-, O enxofre presente nos aminoácidos cisteína e metionina atua como grupo funcional ou como constituinte estrutural de várias proteínas. O enxofre faz parte também de sulfolipídeos e, portanto, é um componente estrutural de membranas biológicas. Outros compostos essenciais que contêm S são as vitaminas tiamina e biotina, além da coenzima A Enxofre na planta

Sintomas de deficiência de S são incomuns a maioria dos solos o contém, além de estar presente em vários adubos formulados encontrados no comércio. Sintomas de deficiência clorose geral por toda a folha. Em folhas velhas ou mais jovens (mais freqüente) Deficiência do enxofre

Folhas novas e recém - formadas com coloração amarelo - pálido ou verde suave. DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE

DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE

DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE

É absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado e, Imóvel no floema (unidirecional-xilema) Pode ser móvel em algumas olerícolas Brássicas, tomateiro O boro parece estar envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose. Boro na planta

Maior requerimento no estado reprodutivo do que no vegetativo Principalmente em gramíneas Boro na planta Parede e membrana celular Grão de pólem e tubo polínico - má formação de grão de milho e trigo Formação de fenóis - Planta – B  exalta via Pentose-P - > fenóis  O2- (superóxidos) - O2-  danos membrana, clorofila, DNA e proteínas

Prejudica o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica redução da incorporação de P em nucleotídeos. Redução na síntese de citocininas. A dominância apical pode ser perdida  planta ramificada. Deficiência de boro

Redução da incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos, Redução do conteúdo total de celulose de paredes celulares caules quebradiços 90% do boro está nas paredes Deficiência de boro

Redução da síntese de lignina e aumento na atividade de oxidases do AIA Redução do crescimento radicular morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas Redução na resistência mecânica de caules e pecíolos Deterioração nas bases das folhas novas Deficiência de boro

Deficiência Redução do crescimento radicular morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas Deficiência de boro

Deficiência Surgimento do miolo-preto em hortaliças de cabeça Alface, couve flor e repolho Lóculo aberto no tomate Deficiência de boro

Deficiência de boro

Deficiência de boro

Deficiência de boro

Deficiência de boro

Toxidez de boro

Originário da chuva, ventos marinhos, poeiras, poluição do ar, irrigação (1000 kg.ha-1ano-1) e da aplicação de fertilizantes Observado nas plantas e no solo como íon Cl- Pode ser retranslocado pelo floema Nunca deficiência no campo Cloro na planta

Necessário para reações de quebra da água na fotossíntese Necessário para divisão celular em folhas e raízes Cerca de 130 compostos orgânicos contêm cloro ATPase tonoplasto Osmorregulação Cloro na planta

O cobre está fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo. Cu2+ Em solos bem arejados Cu+  em solos úmidos e encharcados Mobilidade variável de acordo com a espécie. Cobre na planta

Funções Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos Plastocianina sistema de transporte de elétrons da fotossíntese Liga os fotossistemas Cobre na planta

Fonte: Marschner (1995)

EXCESSO LUZ ESTRESSE PSI e PSII e- e- NADPH (CH2O)n floema SOD catalase Cu/Zn Fe O2- H2O2 H2O + ½ O2 DANOS: Membranas, clorofilas, tilacóides, proteínas, DNA, RNA CLOROSE/NECROSE < CRESCIMENTO FOTOINIBIÇÃO FOTOOXIDAÇÃO Envolvido em reações redox Dismutase de Superóxidos (Cu-Zn-SOD) Proteção contra O2-

Deficiência é rara Fechamento estomático (por falta de ATP) Murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares Aumenta teor de compostos fenólicos As folhas podem ficar verde-escuras e podem ficar retorcidas ou malformadas, podendo cair prematuramente em deficiência extrema Formação de grãos de pólen não-viáveis Deficiência de cobre

Deficiência Deficiência de cobre

Deficiência em tomateiro - Extremidades secas - Enrolamento das folhas - Clorose em folhas jovens Deficiência de cobre

DEFICIÊNCIA DE COBRE

DEFICIÊNCIA DE COBRE

DEFICIÊNCIA DE COBRE

Absorção na forma de Fe2+ e Fe-quelatado (Fe3+) Na planta, ocorre na forma Fe3+ principalmente É relativamente imóvel no floema forma compostos insolúveis nas folhas velhas ou complexos com fitoferritina Ferro na planta

Estratégias de absorção Gramíneas exsudam fitossideróforos ácidos iminocarboxílicos que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideroforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido. Ferro na planta

Ferro Nas folhas  80% está nos cloroplastídios Está presente em Hemoproteínas  citocromos, catalase, leg-hemoglobina, peroxidase Biossíntese de clorofila Proteínas Fe-S Ferro na planta

Compõe enzimas: Fe-porfirina

Peroxidases (parede celular)

Fe-S-Proteínas (Ferredoxina) FSI e- FERREDOXINA NADP+ Heme-proteínas e- O2  O2- Redutase do NO2- Redutase do Sulfito Nase (FBN)

Outras enzimas com Fe Redutase do Nitrato (RNO3) NO3- NO2- NH3 Nitrogenase (Nase) – FBN N2(atm.) 2NH3 RNO3 RNO2 Fe, Mo Fe, S NASE Fe, Mo

Fonte: Marschner (1995)

Deficiência clorose internerval nas folhas mais jovens, inicialmente. clorose pode atingir também as nervuras a folha fica toda amarelada a folha pode tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas. A deficiência não é comum em solos tropicais e subtropicais Deficiência de ferro

Cultivo em solo alcalino (30% dos solos do mundo) variedade resistente secreta Ácido “mugine” que disponibiliza o ferro (quelato) Planta transgênica  genes da cevada. DEFICIÊNCIA DE FERRO

DEFICIÊNCIA DE FERRO

DEFICIÊNCIA DE FERRO

DEFICIÊNCIA DE FERRO

DEFICIÊNCIA DE FERRO

DEFICIÊNCIA DE FERRO

pH ácido  disponibilidade excessiva Problema em arroz irrigado Manchas marrons na folha até bronzeamento total Relação Fe/Mn indica toxidez Mn afeta translocação do Fe para parte aérea Dicotiledôneas <1,4 Gramíneas <0,8 Toxidez por ferro

No solo, O Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado. Absorvido na forma Mn2+ Na célula pode ser oxidado a Mn3+, Mn4+, Mn6+ Manganês na planta

Principal função Evolução de Oxigênio nos cloroplastos A enzima que retira elétrons da água tem 4 átomos de Mn Outras funções Participa da enzima superóxido dismutase Co-fator de cerca de 35 enzimas Incluindo-se enzimas da rota do ácido chiquímico O manganês é fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos. Manganês na planta

Fotólise da água no FSII Planta - Mn: - < ATP - < Fixação de CO2 - > Acúmulo de NO3- 2H2O 4H+ + O2 4Mn3+ 4Mn2+ + + + + 4e- P680 (FSII) Luz e- e- e- e-

Sintomas de deficiência de Mn são incomuns observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens. Deficiência de manganês

Manganês Deficiência DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

Manganês Deficiência DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

Soja = folhas encarquilhadas DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS

Absorvido como molibdato (MoO42-) Requerido em quantidades muito baixas Mo4+ e Mo6+ são componentes de enzimas nitrato redutase (nitrato NO3- nitrito NO2-)  plantas nitrogenase (microrganismos) Molibdênio na planta

Nitrogenase (FBN) Fonte: Adaptado de Taiz e Zeiger (2004) FerredoxinaOX FerredoxinaRED FeRED FeOX MoFeOX FeOX MoFeOX MoFeRED 2NH3, H2 N2, 8H+ 16 ATP 16 ADP + 16Pi COMPLEXO DA ENZIMA NITROGENASE Fe-proteína MoFe-proteína

Redutase do Nitrato NAD(P)H NAD(P)+ FAD FADH2 2 citocromo-b Fe2+ 2 citocromo-b Fe3+ H+ Mo6+ Mo4+ NO2- + H2O NO3- Fonte: Adaptado de Mengel e Kirkby (2001)

Excesso de molibênio nas forragens Molibdenose em ruminantes Gramíneas do Mato Grosso do Sul O molibdênio e o enxofre interagem com o cobre na dieta, reduzindo a sua utilização pelo organismo animal. uma relação Cu:Mo menor do que 2:1 pode resultar em deficiência induzida de cobre em bovinos

Deficiência de molibdênio - varia com as espécies Leguminosas – clorose folhas velhas (-N) Brássicas – rabo de chicote – novas Café – encurvamento bordos folhas velhas para baixo Clorose generalizada entre as nervuras e necrose das folhas velhas. Se a planta depender da fixação simbiótica do N, a deficiência do Mo acarreta deficiência de N

Deficiência de molibdênio

Deficiência de manganês Deficiência de molibdênio

É absorvido na forma Zn2+ e não sofre oxidação ou redução, mesmo na planta Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas anidrase carbônica Cu-Zn-superóxido dismutase RNA polimerase Muitas desidrogenases Zinco na planta

Fonte: Marschner (1995)

Síntese do AIA Indol + serina triptofano AIA Dismutase de Superóxidos (Cu-Zn-SOD) O2- + O2- + 2H+ H2O2 + O2 Sintetase do triptofano (+Zn) SOD Cu/Zn

Há deficiência em solos calcários de regiões áridas e semi-áridas Cereais podem acumular Cd Problemas no metabolismo de carboidratos, proteínas e auxinas Alterações na regulação e expressão gênica Niveis elevados de radicais livres de oxigênio Afeta membranas Há problemas também em humanos Deficiência de zinco

Redução ou retardo no crescimento Envolvimento na síntese de auxinas Entrenós curtos Formação de folhas em roseta Clorose internerval Participa na síntese de clorofila Deficiência de zinco

Deficiência de zinco

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Zinco Deficiência Deficiência de zinco

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Deficiência de zinco Deficiência de zinco

Deficiência de zinco

Deficiência de zinco

Absorvido na forma de Ni2+ Pode ocorrer nas plantas nas formas Ni+ ou Ni3+ Móvel no xilema e floema Está presente na enzima urease Descoberto por Dixon em 1975 Exigência em leguminosas  1984 Não leguminosas 1987 Microrganismos fixadores de N exigem o Ni Importante para o desenvolvimento da semente Cevada com deficiência em Ni Baixa viabilidade Níquel na planta

Adubação com Ni Reduz nitratos em folhas Folhosas mais saudáveis Deficiência pouco comum Plantas deficientes em níquel acumulam uréia  necrose no ápice foliar Toxidez Mais comum do que a deficiência Adubos orgânicos Níquel na planta

Níquel na planta

Cobalto Participa do metabolismo dos carboidratos e das proteínas Aplicação de solução 1000 mg.L-1 de sulfato de cobalto em flores de mangueira Reduziu de 84-94% a má formação floral e aumentou o peso dos frutos e a produção. Elementos benéficos

Cobalto Impede a oxidação do aminociclopropano a etileno Aumenta a duração de flores cortadas Importante para a microflora do rumem na síntese de vitamina B12 Humanos e outros animais não ruminantes necessitam da vitamina pré-formada Elementos benéficos

Silício Apenas plantas da família Equisetaceae requerem silício para completar seu ciclo Reforça paredes celulares como alternativa à lignina Alivia a toxicidade de muitos metais pesados Elementos benéficos

Elementos benéficos

Silício Muitas plantas melhoram seu crescimento e fertilidade quando supridas com silício cana-de-açúcar Ross et al. (1974) citam uma remoção (exportação) de até 408 kg ha-1 de Si Produtividade de apenas 74 t ha-1 de cana-de-açúcar (folhas + colmos). O nível crítico em cana pode chegar a 1,25% na matéria seca Elementos benéficos

Silício A deficiência provoca maior suscetibilidade ao acamamento e à infecção fúngica Elementos benéficos

Silício TABELA 1 – Porcentagem de mortalidade (média ± desvio padrão), no período pré-reprodutivo, do pulgão Schizaphis graminum em folhas de plantas de sorgo Sorghum bicolor tratadas ou não com silício. Lavras (MG), 1997. Ciênc. agrotec., Lavras. V.26, n.6, p.1185-1189, nov./dez., 2002 Elementos benéficos

Sódio  As plantas C4 e CAM requerem íons sódio Atriplex vesicaria, A. tricolor, Kochia childsii, Panicum miliaceum, Distichilis spicata Sob deficiência ocorre clorose e necrose e ou deixam de florescer Pode substituir parcialmente o potássio como um soluto osmoticamente ativo Elementos benéficos

Atriplex nummularia

Selênio Tem características químicas similares ao enxofre Pode prevenir o excesso de absorção de fosfato em espécies de Astragalus O alto conteúdo atua contra ataque de insetos A maioria das espécies não é acumuladora Brássicas são acumuladoras Pode intoxicar animais (1-5 mg/kg) - selenose Essencial a humanos e animais (0,1-0,3 mg/kg) Elementos benéficos

Alumínio Abundante nos solos Na forma Al3+depende do pH do solo Baixas concentrações com pH acima de 5,5 Foram observados efeitos benéficos quando em baixas concentrações Milho Beterraba Leguminosas tropicais Elementos benéficos

Alumínio Camelia sinensis Efeito estimulatório ao crescimento Pode reduzir por competição ou precipitação quantidades tóxicas de elementos como P, Zn e Cu. Elementos benéficos

Alumínio Toxidez Elementos benéficos

Alumínio Toxidez Elementos benéficos

Alumínio Toxidez Gene para tolerância em Sorgo Isolado nos EUA Secreção de ácido cítrico Se liga ao alumínio Elementos benéficos

Influência do pH do solo na disponibilidade de nutrientes