FITORMÔNIOS

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FITORMÔNIOS

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Características gerais Substâncias que promovem, inibem ou modificam qualitativamente o crescimento. Atuam em pequena concentração em locais diferentes daqueles onde foram produzidos

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Características gerais Reguladores de crescimento Compostos sintéticos (análogos químicos dos hormônios) Hormônio ou fitormônio Substâncias naturais Principais classes Auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico

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Auxinas Primeiro fitormônio descoberto Não foram observados mutantes sem o hormônio  vital para as plantas

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Auxinas Histórico Charles Darwin  final do século XIX

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Auxinas Histórico

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Auxinas Etimologia Derivado do termo grego “auxein” = crescer ou aumentar Ácido indol-3-acético – AIA – descoberto em 1930 Encontrado em meristemas, órgãos em crescimento, folhas jovens e nas sementes em germinação Os níveis de auxinas são controlados por velocidade de síntese, destruição e inativação do hormônio

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Auxinas Biossíntese Várias rotas = a maioria derivadas do triptofano Carência de zinco pode ser prejudicial Alta concentração nos locais de síntese e crescimento ativo Folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento Nas folhas = local de formação dos hidatódios Baixa concentração em tecidos adultos já diferenciados

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Auxinas Ativação/inativação Auxina livre = forma biologicamente ativa Auxinas ligadas covalentemente = forma inativa Ligação com moléculas de baixo peso molecular Glicose ou mio-inositol etc. Ligação com moléculas de alto peso molecular Glucano (7-50 unidades de glicose) e glicoproteínas

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Auxinas Ativação/inativação Estímulos ambientais (luz e gravidade, por exemplo) afetam a taxa de conjugação ou liberação de auxina As auxinas conjugadas podem ser protegidas contra a degradação

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Auxinas Degradação Diversas rotas podem degradar auxinas Alta intensidade luminosa pode promover a oxidação in vitro (fotoxidação)

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Auxinas Transporte das auxinas  Transporte via floema (fonte-dreno) Importante para o transporte a longa distância Polar (caule em direção às raízes) – transporte basípeto ou polar Ocorre no parênquima associado ao floema Velocidade 5-15 mm/h

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Auxinas Transporte das auxinas  Mecanismo de transporte polar Absorção Transporte passivo dependente de pH, na forma não dissociada (A-H) Transporte secundário ativo- cotransporte com H+ (A-) Há extrusão de prótons H+ (ATPases) Efluxo Região basal da célula=> carreadores de ânions (A-)

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Auxinas http://croptechnology.unl.edu/animation/AuxinAuxinicHerbicideMechanisms.swf

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Auxinas Inibidores do transporte de auxina (ITA) TIBA (ácido 2,3,5-triiodobenzóico) Compete com a auxina pelo sítio de ligação no efluxo Em soja = redução da altura da planta (evita acamamento), sem reduzir a produção

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Auxinas Inibidores do transporte de auxina (ITA) TIBA (ácido 2,3,5-triiodobenzóico)

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Auxinas Auxinas sintéticas Ácido indolil-3-propiônico e ácido indolil-3-butírico (AIB) Ácido α-naftalenoacético (ANA)

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Auxinas Auxinas sintéticas - herbicidas 2,4 D – ácido 2,4 diclorofenoxiacético (DMA ou Tordon = 2,4-D+picloram) 2,4,5¨T – ácido 3,4,5 triclorofenoxiacético MCPA – ácido 2 metil-4 clorofenoxiacético Picloram (Padron) Triclopyr (Garlon) Fluroxipir (Starane) Uso em gramíneas no controle de dicotiledôneas

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Auxinas – efeitos biológicos Alongamento celular Concentrações entre 10-6 e 10-5 M promovem o crescimento do caule As raízes são estimuladas com concentrações entre 10-10 e 10-9 O excesso induz etileno = inibição do crescimento

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Auxinas – efeitos biológicos Alongamento celular Aumenta extensibilidade da parede A água entra na célula em resposta a gradiente de potencial hídrico Aumenta a pressão de turgor Ocorre o afrouxamento bioquímico da parede  a célula se expande Hipótese do crescimento ácido H+ ATPase da membrana é ativada por auxina As expansinas presentes na parede, em pH ácido, afrouxam a parede celular = enfraquecem pontes de hidrogênio entre polissacarídios da parede

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Auxinas – efeitos biológicos Fototropismo Crescimento em resposta à luz A luz é percebida no ápice, mas o efeito ocorre abaixo do ápice A auxina é transportada lateralmente para o lado sombreado

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Fototropismo

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Auxinas – efeitos biológicos Gravitropismo Crescimento em resposta à gravidade Percepção mediada por corpos em queda ou sedimentação  amiloplastos Estatolitos (grãos de amido) Estatócitos (células especializadas) Na parte aérea = bainha de amido (em volta dos tecidos vasculares) Nas raízes: a coifa tem os grãos de amido responsáveis pela percepção da gravidade Há produção de um inibidor de crescimento da raiz pela coifa O inibidor é o AIA que pode ser direcionado para o lado que deve ser inibido.

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Auxinas – efeitos biológicos Dominância Apical O crescimento da gema apical inibe as gemas laterais O nível alto de auxina inibe as gemas A remoção da gema apical promove crescimento das gemas laterais O fornecimento de auxinas pode substituir o papel da gema apical O ápice atua como dreno de citocininas produzidas na raiz Citocinina aplicada a gemas elimina a inibição. O ácido abscísico pode inibir gemas laterais As auxinas podem promover altos níveis de ABA nas gemas

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Auxinas – efeitos biológicos Enraizamento de estacas de caule Hormônio se desloca das folhas para a parte basal, estimulando o enraizamento Promove raízes laterais e adventícias

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Auxinas – efeitos biológicos Enraizamento de estacas de caule

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Auxinas – efeitos biológicos Enraizamento de estacas de caule

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Auxinas – efeitos biológicos Enraizamento de estacas de caule

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Auxinas – efeitos biológicos Estimula a atividade cambial (anéis de crescimento)

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Auxinas – efeitos biológicos Estimula flores femininas em cucurbitáceas e retarda a sua queda Estimula o crescimento de frutos: tomate, pimenta, fumo, quiabo, berinjela, figo (produção de hormônio pelo ovário) Pepino

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Auxinas – efeitos biológicos Partenocarpia em tomateiro, bananeira, abacaxi, pimenteira, na aboboreira e em Citrus

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Auxinas – efeitos biológicos Partenocarpia em tomateiro, bananeira, abacaxi, pimenteira, na aboboreira e em Citrus Partenocarpia em abóbora híbrida Uso de 2,4-D = pulverizações em toda a floração (flores femininas) pela manhã  dispensa plantio de abóbora para polinização

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Auxinas – efeitos biológicos Abscisão foliar (atrasa o início e acelera o final da abscisão = induz síntese de etileno)

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Auxinas – aplicações comerciais Herbicidas mimetizadores de auxinas 2,4-D - dicamba - picloram - triclopyr - fluroxipyr - quinclorac Sintomas da ação Murchamento Epinastia Clorose Queda das folhas Interrupção do floema Enrugamento das folhas Formação de tumores no caule 23 espécies de plantas espontâneas resistentes

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Auxinas – aplicações comerciais Herbicidas mimetizadores de auxinas Tais substâncias podem induzir etileno Plantas mutantes insensíveis ao etileno foram pouco afetadas pelos herbicidas

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Auxinas – aplicações comerciais Enraizamento de estacas

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Giberelinas Histórico Grupo de hormônios com mais de 110 moléculas conhecidas Caracterizadas em 1950 no Ocidente Descobertas por asiáticos (1930 no Japão) Substância química secretada por fungos provocava grande crescimento vegetativo de plantas (sem produção) Fungo Giberella fujikuroi => doença bakanae Até 1990 foram descobertas cerca de 90 giberelinas de fungos e plantas

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Giberelinas Características gerais Presentes em toda a planta (folhas, caules, raízes, sementes, embriões e grãos de pólen. Apenas a GA1 e GA4 são responsáveis pelos efeitos, os demais são metabólitos ou precursores Sob dias longos – maior produção do que em dias curtos Concentrações em torno de 10 ppb em tecidos vegetativos e 1 ppm em sementes

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Giberelinas Biossíntese Síntese no ápice do caule, folhas em crescimento, sementes em embriões em desenvolvimento Derivadas do ent-caureno Transporte Pelo floema (5 cm/h)

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Giberelinas

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Sementes e germinação A giberelina produzida na semente controla o crescimento da própria semente e do fruto Quebra a dormência de sementes Substitui o efeito da luz vermelha Estimula a germinação em sementes fotoblásticas negativas Indução de enzimas hidrolíticas (amilase)

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Giberelinas – efeitos fisiológicos

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Giberelinas – efeitos fisiológicos

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Crescimento caulinar Acelera o crescimento caulinar Baixa temperatura e fotoperíodo longo estão relacionados com a variação da quantidade de giberelina endógena Algumas plantas ficam sob a forma de roseta em dias curtos e florescem sob dias longos Plantas anãs têm deficiência de giberelinas A aplicação de Giberelina torna tais plantas normais

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Planta anã e gigante Planta em roseta e normal

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Crescimento foliar Ativam divisões celulares em folhas jovens Retardam a senilidade foliar Órgãos reprodutivos Indução de gemas florais e flores em plantas de dia longo sob dias curtos Promovem flores masculinas Macho esterilidade em abóbora (híbridos)

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Pode induzir partenocarpia (maçã, abóbora, berinjela e groselha) O GA3 promoveu altos índices de frutos partenocárpicos de pimenta, obtendo-se tendência de um máximo de 94,6% de partenocarpia na concentração de 2.100 mg L-1 de GA3 Uvas sem sementes Cv. Thompson (frutos grandes e soltos)

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Giberelinas – efeitos fisiológicos Favorece a fixação de frutos após a polinização Promove o crescimento de frutos Inibem a maturação (frutos mantêm coloração verde por mais tempo)

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Giberelinas – uso comercial Produção de frutos Aumento do comprimento do pedúnculo de uvas sem sementes Alteração da época de produção de frutos cítricos O ácido giberélico reduziu o número de flores formadas (-81%) e aumentou a produção de frutos temporões (+59,77% ou +16,04 kg/pl).

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Giberelinas – uso comercial Alteração da época de produção de frutos cítricos O ácido giberélico reduziu o número de flores formadas (-81%) e aumentou a produção de frutos temporões (+59,77% ou +16,04 kg/pl).

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Giberelinas – uso comercial Retardamento na maturação

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Giberelinas – uso comercial Retardamento na maturação

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Giberelinas – uso comercial Maltagem da cevada  produção da cerveja Sementes de cevada germinam sob temperatura que maximizam a produção de enzimas hidrolíticas pela camada de aleurona A giberelina acelera o processo As sementes germinadas são secas e pulverizadas para produzir o malte (enzimas e amido parcialmente digerido)

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Giberelinas – uso comercial Aumento da produção em cana Estímulo do alongamento do entrenó

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Giberelinas – uso comercial Inibidores de giberelinas AMO-1618, PHOSPHON D, Ancymidol, CCC, 1-decylimidazole, paclobutrazol etc. Paclobutrazol Inibe o crescimento vegetativo pode substituir o estresse hídrico que induz floração em manga aumenta a produção de bulbos em alho Reduzem o alongamento do caule em crisântemo para corte

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Giberelinas – uso comercial Inibidores de giberelinas AMO-1618, PHOSPHON D, Ancymidol, CCC, 1-decylimidazole, paclobutrazol etc. Paclobutrazol Inibe o crescimento vegetativo pode substituir o estresse hídrico que induz floração em manga aumenta a produção de bulbos em alho Reduzem o alongamento do caule em crisântemo para corte

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Citocininas Histórico 1940-1950 – Folke Skooge – DNA autoclavado de esperma de arenque Efeito na promoção da divisão celular em culturas de células de fumo  Identificou-se a cinetina citocinina não natural o termo citocininas se aplica ao grupo de reguladores (envolvidos com citocinese)

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Citocininas Histórico Água de coco – mantém divisões celulares em meio de cultura. Citocinina natural zeatina A zeatina foi o primeiro hormônio natural do grupo descoberto no endosperma do milho Fator de crescimento A estrutura química é derivada da adenina

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Citocininas Histórico Células maduras e diferenciadas de tecidos intactos podem voltar à condição meristemática As divisões são autolimitantes = células sofrem poucas divisões No caso de ataque de Agrobacterium tumefaciens Células continuam se dividindo = tumor = galha

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Citocininas

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Citocininas Biossíntese e transporte Ocorre em tecidos em divisão ativa: embriões, folhas jovens, frutos em desenvolvimento ápices radiculares Produção principalmente no ápice radicular Podem estar livres ou ligadas ao tRNA Transportada via xilema (movimento dependente de transpiração)

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Citocininas Tipos mais importantes Naturais: cis e trans-zeatina Sintética: Benzilaminopurina ou benziladenina (BAP) Tetra-hidropiranilbenziladenina

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Citocininas - efeitos Divisão celular Associada ao AIA => induz divisão celular Em cultura de tecidos (morfogênese) Alta concentração de cinetina = gemas Alta concentração de auxinas = raízes Auxina/cinetina = gemas e raízes Auxina=cinetina = células meristemáticas

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Citocininas - efeitos Senescência foliar e mobilização de nutrientes Retardam amarelecimento (degradação de clorofila) Folhas pulverizadas com cinetina recebem mais substâncias translocadas de outras folhas (aminoácidos marcados)

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Citocininas - efeitos Desfoliante e herbicida Tidiazuron Uso em algodão Desfolhante Melhora qualidade da fibra e facilita a colheita Uso em pêra na concentração de 15 mg.L-1, proporcionou o maior o número total de frutas, número médio de frutas fixadas, promovendo aumento no peso e coloração das mesmas mais frutos deformados

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Citocininas - efeitos Tidiazuron Uso em uva

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Citocininas - efeitos Microrganismos A bactéria Corynebacterium fascians causa um tipo de vassoura-de-bruxa Gemas laterais crescem desordenadamente  citocininas Nematóides Agrobacterium tumefaciens Usado na transformação de plantas

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Citocininas - efeitos Agrobacterium tumefaciens Usado na transformação de plantas O T-DNA carrega genes para síntese de zeatina, auxina (fitoncogenes) e opinas (nitrogênio)

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Citocininas - efeitos Agrobacterium tumefaciens Usado na transformação de plantas O T-DNA carrega genes para síntese de zeatina, auxina (fitoncogenes) e opinas (nitrogênio)

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Citocininas - efeitos Agrobacterium tumefaciens

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ÁCIDO ABSCÍSICO Histórico 1949 – gemas dormentes de batata Potente inibidor de crescimento: “dormina” 1960 – “abscisina” “provocava” abscisão dos frutos do algodoeiro

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ÁCIDO ABSCÍSICO Histórico Atualmente Ácido abscísico (ABA ou AAB) Nome “infeliz” Encontrado em todas as plantas vasculares Alguns fungos podem produzi-lo O isômero cis é a forma natural e ativa do ABA O enantiômero S é a forma natural  ativo para respostas rápidas As formas S e R não podem ser interconvertidas no tecido vegetal

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ÁCIDO ABSCÍSICO Biossíntese e transporte Sesquiterpeno derivado da rota do ácido mevalônico (carotenóides) Produzido em folhas estressadas e em células com plastídios Concentração do ABA livre Degradação, conjugação, compartimentação e transporte

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ÁCIDO ABSCÍSICO Biossíntese e transporte Sua concentração pode aumentar e cair rapidamente em resposta a variações no meio Estresse hídrico aumenta sua concentração de 10-50 X em 4-8h ABA citossólico aumenta no estresse (3000 nM em girassol) Síntese nas folhas, importação das raízes e movimentação a partir de outras folhas Após irrigação  níveis normais (1-1,5 nM em girassol) Degradação e exportação das folhas, decréscimo da taxa de síntese Em sementes em desenvolvimento  aumento de 100X em poucos dias

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ÁCIDO ABSCÍSICO Transportado pelo floema e xilema Mais abundante no floema Aplicado em folhas de soja, leva 15 min até a raiz e mais 30 min de volta às folhas

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Dormência de gemas Em espécies lenhosas permite a sobrevivência no frio Depende do balanço entre promotores e inibidores (ABA)

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Dormência de sementes Se todas as condições ambientais são favoráveis e a semente não germina  dormência Suspende processos de desenvolvimento até que as condições necessárias existam ou permite maior período de dispersão Dois tipos básicos Dormência imposta pela testa Dormência ´do embrião

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Dormência de sementes Dormência imposta pela testa (camada externa da semente) Impedimento da absorção de água, restrição mecânica, interferência com trocas gasosas, retenção de inibidores, produção de inibidores (ABA)

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Dormência de sementes Dormência do embrião Cotilédones podem ter efeito inibitório sobre a germinação Pêssego = o embrião isolado germina mas gera planta anã. Remoção do cotilédone = crescimento normal Inibição por ABA e, ou, baixos níveis de ácido giberélico

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Dormência de sementes Dormência do embrião Previne a viviparidade Milho na espiga = não germina ABA-deficientes ou ABA-insensível  

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Fechamento dos estômatos Mutantes sem ABA Murchamento constante Controla a perda de água mesmo antes da planta passar por estresse mensurável Raízes em solos secos informam às folhas que os estômatos devem ficar parcialmente fechados A expansão foliar é reduzida  

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Estresse Aquecimento, déficit hídrico, inundação, resfriamento (“chilling”) e salinidade O murchamento induz rápido aumento de ABA Sorgo X milho O sorgo responde gradualmente ao aumento do teor do ABA

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Síntese protéica Heat Shock Proteins Tolerância a sais Absorção de água Fluxo de água aumenta em raízes tratadas com ABA Aumenta condutividade hidráulica Aumenta crescimento de raízes laterais e suprime crescimento foliar Transpiração x absorção

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ÁCIDO ABSCÍSICO - efeitos Abscisão e senescência O etileno é mais ativo Só atua em poucas espécies (folhas amareladas em presença de ABA) Citocininas antagonizam o efeito do ABA Acelera o amadurecimento dos frutos (pode estimular a produção de etileno)

Tags: fisiología vegetal

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