基礎生化学 第4回 TCA回路と電子伝達系

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第4回 TCAサイクルと 電子伝達系 日紫喜 光良 基礎生化学 2009.4.28

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TCAサイクル TCA: Tricarboxilic acids カルボニル基(炭素と酸素の2重結合)が3個含まれる酸 サイクル:もとに戻る

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TCAサイクルのはたらき 炭素数6(グルコースなど) 炭素数3の中間代謝物 ×2分子(以下略) 炭素数2の中間代謝物 CO2 炭素数4の中間代謝物 炭素数6の中間代謝物 炭素数5の中間代謝物 CO2 CO2 イラストレーテッド生化学 図8.2

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TCAサイクルの中間代謝物 ピルビン酸 アセチルCoA クエン酸 イソクエン酸 α-ケトグルタル酸 スクシニルCoA コハク酸 フマル酸 リンゴ酸 オキサロ酢酸 CO2 CO2 C6 C5 C4

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TCAサイクルでのエネルギー産生 ピルビン酸 アセチルCoA クエン酸 イソクエン酸 α-ケトグルタル酸 スクシニルCoA コハク酸 フマル酸 リンゴ酸 オキサロ酢酸 CO2 CO2 C6 C5 C4 NADH NADH GTP FADH2 NADH

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TCAサイクルでできるエネルギー源 GTP NADH FADH2

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NAD+の還元→NADHの生成 イラストレーテッド生化学 図28.14 ヒドリドイオン (水素原子+電子) NAD+ NADH

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フラビンアデニンジヌクレオチド(FAD) イラストレーテッド生化学 図28.15 リボフラビン(ビタミンB2) リン酸結合 リン酸結合 リボース アデニン

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TCAサイクルの酵素 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体 ピルビン酸 アセチルCoA オキサロ酢酸 クエン酸 クエン酸シンターゼ アコニターゼ イソクエン酸 イソクエン酸デヒドロゲナーゼ αーケトグルタル酸 α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体 スクシニルCoA リンゴ酸デヒドロゲナーゼ リンゴ酸 フマラーゼ フマル酸 コハク酸チオキナーゼ コハク酸 コハク酸デヒドロゲナーゼ

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TCAサイクルの場所:ミトコンドリア 細胞質 ミトコンドリア 外膜 内膜 NADHなど アセチルCoAなど

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物質を運ぶタンパク質:トランスポーター

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ピルビン酸の場合 ピルビン酸トランスポーター ミトコンドリア内部(マトリクス) グルコース→→…→ピルビン酸 ピルビン酸→アセチルCoA+CO2 (Solute Carrier Proteinの一種) ミトコンドリア内膜

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ATP/ADPトランスポーター ATP/ADP トランスポーター イラストレーテッド生化学 図6.13

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電子を運ぶ、中間代謝物の「シャトル」 http://www.norikaiya.net/koutei-4-weave.html www.enjoytokyo.jp www.nasa.gov シャトルといえば… www.yonex.co.jp

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リンゴ酸・アスパラギン酸シャトル ミトコンドリアのマトリクス 細胞質 アスパラギン酸 α-ケトグルタル酸 リンゴ酸 オキサロ酢酸 グルタミン酸 グルタミン酸 オキサロ酢酸 リンゴ酸 アスパラギン酸 α-ケトグルタル酸 NADH + H+ NAD+ NAD+ NADH + H+ 電子伝達系 イラストレーテッド生化学図6-15

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グリセロールリン酸シャトル ミトコンドリア内膜 細胞質 デヒドロキシアセトンリン酸 グリセロール3-リン酸 デヒドロキシアセトンリン酸 グリセロール3-リン酸 FAD FADH2 NADH + H+ NAD+ 電子伝達系へ イラストレーテッド生化学図6-15

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アセチルCoAの生成 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体 CoA とNAD+ ピルビン酸 NADH + H+ CO2 アセチルCoA この反応は、産物であるアセチルCoAとNADHによって阻害される イラストレーテッド生化学 図9.2

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コエンザイムA(CoA) イラストレーテッド生化学 図28.17 アセチルCoA http://www.steve.gb.com/science/core_metabolism.html パントテン酸を含む

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構造の比較 NAD+ FAD CoA ニコチンアミド+リン酸結合+AMP リボフラビン+リン酸結合+AMP パンテテイン-ピロリン酸+アデノシン3-リン酸 電子を運ぶ 電子を運ぶ アセチル基CH3CO-を運ぶ AMP:アデノシン一リン酸

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クエン酸の生成 アセチルCoA オキサロ酢酸 クエン酸シンターゼ クエン酸 イラストレーテッド生化学 図9.5

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α-ケトグルタル酸の生成 クエン酸 イソクエン酸 イソクエン酸デヒドロゲナーゼ α-ケトグルタル酸 イラストレーテッド生化学 図9.5 アコニターゼ

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スクシニルCoAの生成 α-ケトグルタル酸 スクシニルCoA α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体 NAD+ NADH + H+ CO2 イラストレーテッド生化学 図9.6

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リンゴ酸の生成 スクシニルCoA コハク酸 コハク酸デヒドロゲナーゼ フマル酸 リンゴ酸 フマラーゼ コハク酸チオキナーゼ

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オキサロ酢酸の再生 リンゴ酸 オキサロ酢酸 リンゴ酸デヒドロゲナーゼ イラストレーテッド生化学 図9.7

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1分子のアセチルCoAから作られるATPの数 イラストレーテッド生化学 図9.8

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TCA回路まとめ(1) 1周する間に、1分子のアセチルCoAから3分子のNADH, 1分子のFADH2ができる。また、1分子のGTPができる。アセチルCoAの炭素は2分子のCO2として消滅する。 アセチルCoA クエン酸 イソクエン酸 α-ケトグルタル酸 スクシニルCoA コハク酸 フマル酸 リンゴ酸 オキサロ酢酸 CO2 CO2 図9.9

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TCA回路の調節 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体 イソクエン酸デヒドロゲナーゼ αーケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体

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ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の調節 リン酸化→不活性化 脱リン酸化→活性化 プロテインホスファターゼを活性化(ピルビン酸デヒドロゲナーゼを活性化):カルシウムイオン プロテインキナーゼを活性化:ATP,アセチルCoA, NADH プロテインキナーゼを不活性化(ピルビン酸デヒドロゲナーゼを活性化):ピルビン酸

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TCA回路まとめ(2)反応を促進または阻害する要因 エネルギー物質(NADH, ATP, GTP)過剰、中間代謝物(スクシニルCoA)蓄積→阻害 エネルギー物質不足(ADP増加)、Caイオン→促進

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NADH、FADH2の処理 電子の運び屋 水素原子を酸素と反応させて水をつくる。 その際のエネルギーでミトコンドリア内部からH+を外にくみ出す H+がチャンネルを通ってミトコンドリアに再流入するエネルギーでADPをリン酸化してATPにする。 「酸化的リン酸化」

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代謝と酸化的リン酸化との関係 イラストレーテッド生化学 図6.6 炭水化物、脂肪酸、アミノ酸 酸化 CO2、H2O 還元 電子運搬物質 還元された電子運搬物質+H+ 酸素 H2O 還元された電子運搬物質 電子運搬物質 酸化 電子の授受 ADP+Pi ATP H+の流れ

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酸化的リン酸化をたとえると… H+ H+の濃度勾配がATP生成の駆動力 H+の濃度勾配 燃料電池 ポンプを回してH+をくみ出している H+の流れで起電力をつくり、その電力でATPを合成している ATPを使って化学反応をおこなっている。 汲み出す

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酸化的リン酸化はミトコンドリアの内部(マトリクス)でおこなわれる 内膜は多くの小イオン、小分子、大分子に対して非透過的 電子伝達系 ATPシンターゼ マトリクス TCA回路の酵素 脂肪酸酸化のための酵素 ミトコンドリアDNA, ミトコンドリアRNA ミトコンドリアリボソーム イラストレーテッド生化学 図6.7

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電子伝達系 ミトコンドリア ミトコンドリアのマトリクス ミトコンドリアの内膜 NADH, FADH2 酸素 水 NAD+, FAD 電子の流れ エネルギーを放出 チトクロームオキシダーゼ 複合体I~IV: 水素と酸素を反応させてエネルギーを発生 複合体V: ATPを合成 図6.8

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プロトン(H+)ポンプとATP合成 プロトンポンプ H+の濃度差のエネルギーでATPを合成 ミトコンドリアのマトリクス ミトコンドリアの内膜と外膜の間 膜間空間 内膜 外膜

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微生物燃料電池 http://home.hiroshima-u.ac.jp/tkakizo/ 広島大学 柿園俊英研究室 酸化または還元状態をもち,かつ細胞膜透過性を有する電子伝達剤(メディエータ)を添加 プロトン交換膜 微生物の選択 電極の高活性化

Tags: 東邦大学 情報科学科 日紫喜 基礎生化学

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