Fotossíntese

Fotossíntese processo físico-químico plantas e outros organismos usam a energia luminosa para sintetizar compostos orgânicos Oxidação da água e redução do CO2

Importância A atividade humana produz 8 petagramas (1015g) de carbono a cada ano Parte do carbono é retido no oceano Outra parte é retido pela vegetação (0,3 a 1,5 Pg) Florestas tropicais e temperadas O restante vai para a atmosfera  efeito estufa

Efeito estufa

A descoberta da fotossíntese van Helmont viveu na Bélgica e publicou resultados em 1648 Plantou árvore em vaso muda com 2,3 kg Solo com 90,9 kg Após 5 anos - árvore com 77 kg solo seco com 90,8 kg.

A descoberta da fotossíntese Hales (1727) cientista britânico plantas extraem matéria do ar

A descoberta da fotossíntese Priestley (1771) – as plantas libertam “um tipo de ar” que permite a combustão ou a sobrevivência de animais.

A descoberta da fotossíntese Ingehousz (1779) – (médico holandês) repetiu experimentos de Priestley e observou que o poder “purificador” das plantas é devido à influência do sol nas suas partes verdes

A descoberta da fotossíntese Senebier (1782) – (pastor francês) CO2, ao qual chamou “ar fixo”, é consumido durante a fotossíntese

A descoberta da fotossíntese de Saussure (1804) – (botânico suíço) as plantas absorvem carbono do ar e não do solo. O volume de carbono absorvido é similar ao volume de oxigênio liberado. O ganho de peso da planta é inferior ao carbono absorvido A água deve fazer parte do processo.

A descoberta da fotossíntese Mayer (1842) – os organismos fotossintéticos convertem energia luminosa em energia livre química "Nature has put itself the problem of how to catch in flight light streaming to the Earth and to store the most elusive of all powers in rigid form. The plants take in one form of power, light; and produce another power, chemical difference."

A descoberta da fotossíntese van Niel (1931) – pesquisador holandês trabalhou com bactérias e mostrou que a partir da luz os organismos fotossintetizantes utilizam o hidrogênio de um composto oxidável (H2S ou H2O) para reduzir o CO2

A descoberta da fotossíntese van Niel (1931) – pesquisador holandês

Visão geral da fotossíntese Três etapas Processo difusivo Movimento do CO2 do ar externo ao cloroplasto Processo fotoquímico Conversão da energia da luz em energia química (ATP e NADPH) Processo bioquímico Uso da energia do processo fotoquímico para reduzir o CO2 a carboidrato.

Processo fotoquímico Entendendo a energia utilizada pelas plantas

Processo fotoquímico Espectro eletromagnético Luz visível 380-775 nm Cor e comprimento de onda (λ) Violeta 380-440 nm Azul 440-490 nm Verde 490-565 nm Amarelo 565-590 nm Laranja 590-630 nm Vermelho 630-775 nm Radiação fotossinteticamente ativa 400-700 nm

Processo fotoquímico Espectro eletromagnético A luz visível corresponde a 45% da radiação que chega na planta A luz abaixo de 400 (até 300 nm) e acima de 700 (até 1000 nm) Janela biológica  efeitos fisiológicos não relacionados com fotossíntese A luz tem natureza de onda e partícula A luz é transportada como pacotes de energia  fótons ou quanta Quanto maior o comprimento de onda do fóton, maior a energia

Processo fotoquímico Pigmentos fotossintéticos Os pigmentos estão embebidos nas membranas dos tilacóides dos cloroplastos Apenas alguns carotenóides podem ser encontrados

Processo fotoquímico Pigmentos fotossintéticos Clorofilas a e b Porção hidrofóbica Porção hidrofílica

Processo fotoquímico Pigmentos Carotenóides Carotenos – α e β e licopeno contêm apenas C e H

Processo fotoquímico Pigmentos Carotenóides Xantofilas – violaxantina, luteína e neoxantina contêm também oxigênio violaxantina neoxantina

Processo fotoquímico Absorção de luz Depende das ligações duplas conjugadas Simples e duplas alternadas Há muitos elétrons deslocados nos orbitais mais externos, em ressonância elétrons   absorvem luz

Processo fotoquímico Absorção de luz A clorofila a absorve fortemente a 429 e 676 nm (azul e vermelho) A clorofila b absorve intensamente a 453 e 642 nm (azul e vermelho) As plantas absorvem POUCO na região do verde Carotenóides absorvem entre 400 e 500 nm

Processo fotoquímico Absorção de luz

Processo fotoquímico Absorção de luz

Processo fotoquímico Absorção de luz Espectro de absorção dos pigmentos = absorção de luz x comprimento de onda Espectro de ação da fotossíntese = Taxa fotossintética x comprimento de onda

Processo fotoquímico Transferência de energia Ao receber um fóton, o elétron salta para o estado excitado Um fóton só pode excitar apenas um elétron Evento “tudo ou nada” a energia do fóton deve ser compatível com o nível de energia do elétron para que haja excitação Quanto maior a energia do fóton, maior o “salto”

Processo fotoquímico Transferência de energia O estado excitado tem curta duração 10-12 s (picossegundos) a 10-6 s (milissegundos) A energia é dissipada ou perdida em seguida A energia pode ser dissipada de três formas Liberação de calor; emissão de um fóton (fluorescência) na banda do vermelho transferência de energia a uma molécula adjacente, onde outro elétron é excitado

Processo fotoquímico Excitação do elétron da clorofila Estados de excitação S1 ou S2

Processo fotoquímico Fluorescência Quando os pigmentos são extraídos das folhas e solubilizados (em éter ou acetona) há emissão de fluorescência visível a olho nu Nos cloroplastos intactos Há competição entre os processos Exceto se há estresse Aumenta a fluorescência = uso de espectrômetro de fluorescência

Processo fotoquímico

Processo fotoquímico

Processo fotoquímico Sistema de coleta de fótons Complexo antena há várias proteínas, clorofilas e outros pigmentos para cada centro de reação (clorofila a especial) O centro de reação perde elétrons para um aceptor e ganha de um doador Há grande eficiência no processo, pois nem todas as clorofilas absorvem fótons ao mesmo tempo

Processo fotoquímico Diversos estudos evidenciaram a existência de dois fotossistemas em plantas: Queda no “vermelho” (EMERSON) Após 680 nm (vermelho) havia uma queda no rendimento quântico da fotossíntese

Processo fotoquímico Diversos estudos evidenciaram a existência de dois fotossistemas em plantas: Efeito de intensificação de Emerson forneceu luz vermelha (670 nm) e vermelho-distante (700 nm) alternadamente e mediu a taxa fotossintética ao ligar as duas simultaneamente, observou que a taxa fotossintética era superior à soma das taxas obtidas isoladamente  há dois sistemas trabalhando em conjunto = fotossistemas I e II

Processo fotoquímico Diversos estudos evidenciaram a existência de dois fotossistemas em plantas: Fotossistema I Absorve luz na faixa do vermelho-distante (>680 nm) Fotossistema II Absorve luz na faixa do vermelho (680 nm)

Processo fotoquímico Diversos estudos evidenciaram a existência de dois fotossistemas em plantas: Interligação entre os fotossistemas – estado de oxidação do Citocromo f em alga

Processo fotoquímico Esquema geral da fotossíntese Esquema geral da fotossíntese

Processo fotoquímico

Fotossistema II Localização lamelas granais Composição complexo protéico com múltiplas subunidades o núcleo do centro de reação consiste de duas proteínas D1 e D2 diversos íons Mn Fe Ca Cl moléculas de clorofila (Chl) moléculas de beta-caroteno duas moléculas de plastoquinona (QA e QB) duas moléculas de feofitina (Pheo) –clorofila ‘a’ cujo Mg foi substituído por dois átomos de H

Fotossistema II Complexo antena coletora de luz do fotossistema II cada P680 recebe energia da luz proveniente de cerca de 250 moléculas de clorofila a e b e de muitas xantofilas constituído por cerca de 25 proteínas integrais, com 10 clorofilas cada e 2-3 xantofilas a proporção clorofila a e b é equilibrada em espinafre há 60% de clorofila a absorve energia para o FSII, mas pode se ligar ao FSI quando há distribuição desigual de energia

Fotossistema II Complexo de liberação de oxigênio quatro íons Mn estão associados ao complexo de liberação de oxigênio alguns experimentos mostram que Cl e Ca são essenciais para liberar oxigênio os íons Mn sofrem uma série de oxidações estados S = So, S1, S2, S3 e S4 A cada elétron perdido pelo centro de reação, avança-se de um estado de oxidação para outro até que seja possível oxidar duas moléculas de água e liberar 4 H+ Os 4 H+ são liberados no interior dos tilacóides, contribuindo com o gradiente de pH será usado para produzir ATP.

Fotossistema II Complexo de liberação de oxigênio os íons Mn sofrem uma série de oxidações estados S = So, S1, S2, S3 e S4

Fotossistema II Fluxo de elétrons no FS II

Fotossistema II Fluxo de elétrons no FS II Plastoquinona Transporta 2 elétrons 2 H+  do estroma para o lúmen

Fotossistemas Complexo Citocromo b6-f Localização Lamelas granais e do estroma Constituição proteína Rieske ferro-sulfurosa (2 Fe e 2 S) Proteína com múltiplas subunidades e vários grupos prostéticos Dois hemes tipo b e um tipo c – Citocromo f

Fotossistemas Complexo Citocromo b6-f

Fotossistemas Plastocianina Transporta elétrons entre o Citocromo f e o fotossistema 2 1 elétron por vez Situada no lúmen do tilacóide Contém cobre

Fotossistema I Localização lamelas granais e do estroma Constituição Complexo antena coletora de luz Ligado ao centro de reação P700 Cerca de 100 clorofilas Duas proteínas principais PsaA (A) e PsaB (B) Proteínas secundárias PsaC a PsaN

Fotossistema I Fluxo de elétrons plastocianina  P700  clorofila A0  filoquinona A1  centros Fe-S, FeSx, FeSA, FeSB  proteína ferro-sulfurosa (ferredoxina) A ferredoxina-NADP redutase reduz o NADP+ a NADPH, finalizando o transporte acíclico de elétrons

Fotossistema I

Fotossistema I Fluxo de elétrons Fluxo cíclico de elétrons Os elétrons podem fluir da Fd para o complexo citocromo e destes novamente ao P700 Importância = transporte de H+ e produção de ATP = fotofosforilação cíclica

Fotofosforilação diferença na concentração de H+ entre o lúmen e o estroma No lúmen há acúmulo de H+ oxidação da água tranporte pelas plastoquinonas, A síntese de Atp ATP sintase, ATPase ou CF0-CF1 CF0 = porção hidrofóbica ligada à membrana CF1 = porção que sai da membrana e fica no estroma fluxo de H+ do lúmen para o estroma formação do ATP no estroma Cada 3 H+ produz 1 ATP A porção na membrana gira com a catálise = motor molecular

Reparo da maquinaria fotossintética

Reparo da maquinaria fotossintética Papel dos carotenóides Caso a clorofila excitada não transfira a energia para outra molécula, pode reagir com o oxigênio  oxigênio singleto (1O2*)  degrada lipídios Os carotenóides podem absorver a energia da clorofila rapidamente e dissipá-la sem formar o oxigênio singleto Mutantes sem carotenóides só sobrevivem na ausência de oxigênio

Fotoinibição Fotoinibição Inibição da fotossíntese por luz em excesso Inativação da proteína D1 do fotossistema II Pode haver remoção da proteína e substituição por nova molécula

Processo bioquímico Reações de carboxilação Redução fotossintética do carbono Ciclo de Calvin Elucidado em 1951 – Melvin Calvin Três etapas: carboxilação, redução e regeneração do aceptor de CO2 Utiliza ATP e NADPH da fase fotoquímica Ocorre no estroma

Ciclo de Calvin Carboxilação O aceptor (Ribulose 1-5 bisfosfato) com 5 carbonos recebe o CO2 Processo catalisado pela enzima Rubisco (Ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase) A enzima tem atividade de oxigenase, pois o oxigênio compete pelo sítio ativo com o CO2  pode limitar a fixação do carbono A rubisco representa 40% do total de proteínas solúveis na folha São formadas duas moléculas de 3-fosfoglicerato = 3-PGA (primeiro produto estável – ciclo C3)

Ciclo de Calvin Redução O 3-fosfoglicerato passa por duas modificações Fosforilação a 1-3 bifosfoglicerato  ATP da fase fotoquímica Redução a gliceraldeído-3-fosfato = G3P NADPH da fase fotoquímica O G-3-P é uma triose, o primeiro carboidrato

Ciclo de Calvin Regeneração Regeneração da ribulose-1,5-bifosfato (aceptor de CO2 ) a partir do gliceraldeído-3-fosfato Há consumo de ATP da fase fotoquímica

Fotorrespiração A RuBP pode ser carboxilada ou oxigenada pela rubisco A oxigenação é uma das reações do complexo chamado de fotorrespiração Ocorre perda de CO2 Envolve as organelas: cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria A rubisco fixa CO2 80 vezes mais rápido do que O2 Quando estão à mesma concentração

Fotorrespiração Com o aumento da temperatura, a concentração de CO2 decresce mais rapidamente do que a de O2  aumenta fotorrespiração Função biológica da fotorrespiração Importante sob alta intensidade luminosa e baixa concentração intracelular de CO2 há fechamento dos estômatos (estresse hídrico, por exemplo) Dissipação do excesso de ATP e NADPH Redução de danos ao aparato fotossintético

Fotorrespiração Fotorrespiração Ciclo C2 Ciclo do glicolato

Fotorrespiração Fatores que afetam a fotorrespiração Temperatura foliar e razão (CO2/O2)

Mecanismos de concentração de CO2 Há aumento da concentração de CO2 próximo à rubisco Minimiza a ação como oxigenase Reduz-se a oxigenação, sendo favorecida a carboxilação Dois mecanismos em plantas superiores Fixação fotossintética do carbono via C4 (Ciclo C4) Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM ou MAC)

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 Fixação fotossintética do carbono via C4 (Ciclo C4) Diferenças anatômicas em relação às plantas que apresentam apenas o ciclo C3 Características anatômicas diferenciadas  anatomia Kranz Células da bainha do feixe vascular  megacloroplastos Células do mesofilo  cloroplastos normais Situadas a 2-3 células da bainha do feixe vascular Células conectada via plasmodesmos Observou-se que o CO2 é incorporado inicialmente numa molécula de 4 carbonos (ácido com 4 carbonos – malato ou aspartato)

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 Bainha do feixe mesofilo Anatomia tipo Kranz

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 Etapas Carboxilação A carboxilação inicial é catalisada pela PEP case (fosfoenolpiruvato carboxilase) Formação de malato e, ou, aspartato (4 carbonos) Ocorre nas células do mesofilo Transporte Transporte dos ácidos C4 para bainha vascular Descarboxilação Liberação de CO2 do ácido C4 dentro da bainha vascular O CO2 é introduzido no ciclo de Calvin Transporte do ácido C3 (piruvato ou alanina) de volta ao mesofilo e regeneração do fosfoenolpiruvato que é o aceptor de CO2.

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 A separação entre a fixação inicial do carbono e o ciclo de calvin é espacial (fixação  mesofilo / ciclo de calvin  bainha) Há variações no ciclo C4 (transporte de malato ou aspartato e forma de descarboxilação) Ocorre alta concentração do CO2 próximo à rubisco. Há alto custo energético para acumular CO2

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 Há redução na fotorrespiração e economia de água (estômato parcialmente fechado) Maior tolerância às altas temperaturas Gasta 250 a 350 g de água para cada g de CO2 obtido As plantas C3 gastam 400 a 500 g de água

Mecanismos de concentração de CO2 – Ciclo C4 Observado em 16 famílias (menos de 1% das angiospermas) 300 espécies dicotiledôneas 18 famílias de plantas superiores Poaceae (milho, milheto, sorgo, cana) Chenopodiaceae (Atriplex) Cyperaceae

Mecanismos de concentração de CO2 – MAC Metabolismo ácido das Crassulaceae Diversas espécies, além das crassuláceas, apresentam este mecanismo Cactáceas e Crassuláceas  100% das espécies Outras famílias bromeliáceas, euforbiáceas, orquidáceas etc 50% das espécies são epífitas Cultivadas: abacaxi, agave Ocorre também em plantas aquáticas Baixa disponibilidade de CO2 durante o dia Concorrência com outros organismos durante o dia

Mecanismos de concentração de CO2 – MAC Separação entre a formação do ácido C4 e o ciclo de Calvin é temporal Os estômatos se abrem à noite Captação de CO2 A enzima PEPcarboxilase captura o CO2 no citossol Esta enzima só atua à noite O malato formado é estocado no vacúolo

Mecanismos de concentração de CO2 – MAC Separação entre a formação do ácido C4 e o ciclo de Calvin é temporal Durante o dia O malato estocado é transportado ao cloroplasto e descarboxilado pela enzima NADP-málica O CO2 é fixado no ciclo de Calvin Economia de água A abertura dos estômatos somente à noite permite grande economia de água 50-100 g de água por g de CO2 fixado

Mecanismos de concentração de CO2 – MAC

Mecanismos de concentração de CO2 – plantas intermediárias ou facultativas Características intermediárias entre C3 e C4 Plantas C3-C4 Exemplo: mandioca Sem estrutura kranz 40-60% do CO2 recuperado como ácido de 4 carbonos Atividade da fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case)

Mecanismos de concentração de CO2 – plantas intermediárias ou facultativas Características intermediárias entre C3 e MAC Kalanchoe uniflora Yucca gloriosa

Mecanismos de concentração de CO2 – plantas intermediárias ou facultativas Mudam conforme a necessidade de adaptação Eleocharis vivipara C3 na forma aquática C4 na forma terrestre

Mecanismos de concentração de CO2 – plantas intermediárias ou facultativas MAC facultativas Apresenta o MAC sob estresse e C3 sem estresse Salino ou hídrico Portulaca afra Agave deserti

Mecanismos de concentração de CO2 – plantas intermediárias ou facultativas MAC facultativas Apresenta-se como C4 sem estresse e MAC sob estresse Portulaca oleracea Portulaca grandiflora

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores internos Estádio de desenvolvimento Folhas jovens e senescentes têm menor taxa que folhas maduras Folhas em expansão têm alta taxa respiratória Folhas senescentes = degradação da clorofila e perda da funcionalidade dos cloroplastos

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores internos Concentração de clorofila Fotossíntese aumenta até 500 mg de clorofila por m2 de superfície O teor varia com características genéticas, luz, temperatura, água e nutrientes

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores internos Concentração de clorofila

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores internos Transporte de fotoassimilados Acúmulo de açúcar nos cloroplastos inibe a fotossíntese Acúmulo de amido pode promover sombreamento no cloroplasto Alta taxa de transporte = alta taxa fotossintética

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Disponibilidade d’água Fator mais limitante Áreas áridas e semi-áridas representam 35-40% do planeta

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Disponibilidade d’água Em áreas tropicais = depressão do meio-dia Radiação solar intensa A transpiração supera a absorção de água pelas raízes e transporte pelo xilema Fechamento dos estômatos Restrição na entrada de CO2 Aumento da temperatura da folha (menor transpiração) Risco de fotoinibição

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Disponibilidade d’água Em áreas tropicais Estresse hídrico acelera a taxa de degradação das clorofilas e reduz a taxa de síntese Ao meio dia ocorre agravamento do fenômeno Depressão do meio dia

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Nutrientes minerais Importância N e Mg fazem parte da clorofila Mn e Cl participam da oxidação da água P é indispensável no ciclo de Calvin K e Cl atuam na abertura e fechamento dos estômatos

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Nutrientes minerais Nitrogênio 75% do N está nas folhas (proteínas e clorofila) Fósforo Há correlação entre o teor de fósforo nas folhas e a taxa fotossintética Deficiência de N, Mg e Fe Redução no teor de clorofila  clorose

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Temperatura Faixa de temperatura tolerada pelos compostos protéicos ligados à fotossíntese Bactérias e algas verde azuladas  70 ºC Plantas de áreas desérticas  50 ºC Plantas de regiões alpinas  - 5 ºC Líquens de regiões frias  - 10 ºC

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Temperatura C4 = maiores taxas entre 30 e 40 ºC Milho não cresce entre 12 e 15 ºC PEPcase  temperatura ótima de 30-35 ºC C3 de áreas tropicais  20-30 ºC C3 de clima temperado  10-20 ºC Acréscimo na temperatura ótima Muda relação O2/CO2  FOTORRESPIRAÇÃO Diminui a especificidade da rubisco pelo CO2 Inibição da Rubisco

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Luminosidade 1370 W. m-2 chegam no topo da atmosfera 900 W. m-2 atingem a superfície terrestre num dia de sol 45% está entre 400-700 nm 1800-2000 mol.m-2.s-1 400-430 Wm-2 50% infravermelho 5% ultravioleta

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Luminosidade Saturação por luz Aumento da luminosidade não aumenta a fotossíntese Irradiância de compensação A fotossíntese bruta apenas compensa as perdas de CO2 por respiração Fotossíntese líquida é zero

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Luminosidade Saturação por luz Não ocorre em C4 nas condições naturais Em C3  entre 25-75% da radiação máxima Irradiância de compensação em C4 <20 mol.m-2.s-1 Em C3  entre 10 e 70 mol.m-2.s-1 Esciófitas (plantas de sombra) 5-10 mol.m-2.s-1 Há variação entre plantas de sombra e de sol Folhas de sombra e de sol

o capim-elefante talvez fosse a mais eficiente planta conhecida na conversão de luz solar em matéria seca, observando produção anual de matéria seca de 85,2 t/ha, em El Salvador.

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Concentração de CO2 Nitrogênio  78% Oxigênio  21% CO2  0,038% (380 μmol.mol-1) Nos períodos pré-glaciais até o final do século XVIII  0,0165-0,0270% O aumento atual é da ordem de 0,0001 pontos percentuais ao ano 0,06% em 2100 aumento na temperatura  efeito estufa

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Concentração de CO2 Plantas C3 crescem 30-60% mais rápido quando se duplica a concentração de CO2 Em casa de vegetação Aumento no CO2 aumenta a produtividade Reduz-se a fotorrespiração

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Concentração de CO2 Saturação por CO2 Aumento na concentração de CO2  aumento na fotossíntese até atingir a saturação C4  <400 μmol.mol-1 C3  >1000 μmol.mol-1

Fatores que afetam a fotossíntese – fatores externos Concentração de CO2 Ponto de compensação por CO2 A quantidade de CO2 fixado na fotossíntese é igual à quantidade perdida na respiração  fotossíntese líquida nula C4  1-10 μmol.mol-1 C3  30-90 μmol.mol-1 a fotorrespiração é inibida com aumento do CO2

Produtividade em comunidades vegetais Produção primária Quantidade de matéria seca produzida por uma associação vegetal numa área definida Depende de: Capacidade de assimilação das espécies Quantidade de radiação interceptada e absorvida pelas superfícies assimiladoras (fotossíntese) Período de balanço positivo das trocas gasosas

Produtividade em comunidades vegetais Taxa de produção de colheita - TPC Taxa assimilatória líquida - TAL Índice de área foliar (área foliar em relação à superfície do solo) – IAF TPC = TAL.IAF (g de MS.m-2 de superfície do solo.t-1) C4 Trópicos  50-60 g de MS.m-2.dia-1 Regiões temperadas  20-30 g MS.m-2.dia-1 C3 15-30 g MS.m-2.dia-1

Produtividade em comunidades vegetais Produção de matéria seca de algumas espécies Cana-de-açúcar = 6-8 kg.m-2.ano Gramíneas forrageiras = 6-8 kg.m-2.ano Eucalipto = 4,1 kg.m-2.ano Milho nos trópicos = 3-4 kg.m-2.ano Milho em região temperada = 2-4 kg.m-2.ano Mandioca = 3-4kg.m-2.ano Trigo = 1-3 kg.m-2.ano Soja = 1-3kg.m-2.ano Agave = 1-2,5 kg.m-2.ano Cactos = 0,8-1,7 kg.m-2.ano