β-oxidación de Ácidos Grasos

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β-oxidación de Ácidos Grasos Saturados: La β-oxidación de ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes: -Oxidación por FAD -Hidratación -Oxidación por NAD+ -Tiólisis   El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de Acetil-CoA, molécula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria. No obstante, antes de que produzca la oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.   La β-oxidación se produce principalmente dentro de las mitocondrias y también dentro de los peroxisomas. Antes de todo el proceso, cada ácido graso se activa en una reacción con el ATP y la CoASH. La Acil-CoA sintetaza es la enzima que cataliza esta reacción está en la membrana mitocondrial externa. Los grupos acilos son impermeables a la membrana mitocondrial interna para transportarlos adentro se utiliza la “Carnitina” que es un transportador especial. La transferencia de los grupos acilo por medio de la Carnitina al interior de la matriz mitocondrial se realiza por el siguiente mecanismo: La Acil-CoA se convierte en un derivada de “Acilcarnitina”, catalizada por la Carnitina Aciltransferasa I. Proteína transportadora dentro de la membrana mitocondrial interna transfiere la Acilcarnitina a la matriz mitocondrial. La Acil-CoA se regenera por la Carnitina Aciltransferasa II. La Carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la proteína transportadora. A continuación reacciona con otra Acil-CoA.[1]

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Oxidación por FAD Acil-CoA deshidrogenasa (flavoproteína de la membrana mitocondrial interna, también existes varias isoenzimas de esta enzima específicas de una longitud de cadena del ácido graso), cataliza una reacción de oxidación-reducción, provocando un doble enlace entre los carbonos C2=C3. Se separa un átomo de Hidrógeno (H+) de cada uno de los carbonos α y β y se transfieren a un FAD unido a la enzima. El FADH2 producido cede 2 electrones (e-) a la Cadena de Transporte Mitocondrial (CTE) y da como producto Trans-α-β-Enoil-CoA.   Hidratación La Enoil-CoA hidratasa enzima que cataliza la hidratación (adición de un H2O) del doble enlace “Trans” entre carbonos α y β. El carbono β se hidroxila, produciendo L-β-hidroxiacil-CoA.[1]  

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Oxidación por NAD+ En esta reacción se oxida el grupo hidroxilo (convierte el grupo hidroxilo en un grupo cetónico). La β-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa cataliza la producción de β-Cetoacil-CoA. Carbono Formando un NADH y luego estos se ceden al Complejo I de CTE.   Rotura Tiolítica.- La Tiolasa o β-Cetoacil-CoA tiolasa cataliza rotura Cα-Cβ. Se libera una molécula de Acetil-CoA y una de Acil-CoA que tiene 2 átomos de carbono menos. Luego las moléculas se Acetil-CoA producida por la oxidación de ácidos grasos se convierten en CO2 y H2O en el Ciclo del Ácido Cítrico al formarse NADH y FADH2. Estas cuatro reacciones continúan hasta que la escisión completa de la molécula en unidades de Acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molécula de: FADH2 (1); NADH (1) y Acetil CoA(1) [1]

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Oxidación Total de un Acido Graso: La oxidación aerobia total de un acido graso genera grandes cantidades de ATP. La FADH2 y NADH van a la cadena respiratoria y los Acetil-CoA ingresan en el Ciclo de Krebs donde generan GTP y más moléculas de FAD y NAD2. La oxidación de cada FADH2 durante el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa da aproximadamente 1.5 moléculas de ATP. La oxidación de cada NADH da como resultado aproximadamente 2.5 moléculas de ATP. La oxidación de Palmitoil-CoA que viene a partir del Acido Palmítico genera = 7 FADH2, 7 NADH y 8 Acetil-CoA para formar CO2 y H2O.   Si tomamos como ejemplo el ácido palmítico, ácido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energético es el siguiente. 7 FADH2 x 1.5 ATP/FADH2 = 10.5 ATP 7 NADH x 2.5 ATP/NADH = 17.5 ATP 8 Acetil-CoA x 10 ATP/Acetil-CoA = 80 ATP _________ 108 ATP A estas 108 moléculas de ATP se le restan 2 ATP que fueron usados en la formación de Palmitoil-CoA a partir de Acido Palmítico. Por lo tanto la producción neta de ATP por molécula de Palmitoil-CoA es de 106 moléculas de ATP. En comparación con la glucosa el ácido palmítico produce mas ATP porque es una molécula más reducida a diferencia de la glucosa que está parcialmente oxidada a que sus 6 átomos están oxigenados. Cociente de Glucosa es de 31/6= 5.2 moléculas de ATP por átomo de Carbono Cociente del Ácido palmítico es de 106/16= 6.6 moléculas de ATP por átomo de Carbono[2]

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β-oxidación de los peroxisomas La membrana peroxisómica posee una enzima de la Acil-CoA-ligasa que es específica para los ácidos grasos de cadena larga. La β-oxidación de los peroxisomas se da como complemento ya que las mitocondrias no pueden activar los ácidos grasos de cadena muy larga, como el Tetracosanoico y Hexacosanoico. Las carnitinas aciltransferasas peroxisómicas catalizan la entrada la entrada de estas moléculas al interior de los peroxisomas donde se oxidan y forman Acetil-CoA y moléculas de Acil-CoA de cadena media entre 6 y 12 C. Las Acil- CoA de cadena media entran en las mitocondrias para ser degradadas por β-oxidación.[3]     Diferencias con la β-oxidación de las mitocondrias: Primera reacción esta cataliza por un enzima diferente Acil-CoA oxidasa (deshidratación) La FADH2 producida cede electrones directamente al O2 en lugar de a la coenzima Q El H2O2 producido por la oxidación de la FADH2 se convierte en H2O por la catalasa. Las dos reacciones siguientes están catalizadas por: Enoil-CoA hidrasa y 3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa La última enzima B-cetoacetil-CoA-Tiolasa no une de forma eficaz las Acil-CoA de cadena media. En los animales la β-oxidación en los peroxisomas parece acortar cadenas de ácidos grasos muy largas que luego entran en la mitocondria para su posterior degradación. En vegetales, la β-oxidación ocurre principalmente en los peroxisomas. Los ácidos grasos en estas células no son una fuente de energía importante. En semillas que germinan la β-oxidación se da en los glioxisomas que son peroxisomas especializados que poseen enzimas del ciclo del glioxilato que convierte Acetil-CoA en Oxalacetato. En la β-oxidación de los peroxisomas el Acetil-CoA producido se convierte en hidratos de carbono por el ciclo del glioxilato y gluconeogénesis.[4]

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Oxidación de los Ácidos Grasos: Dobles Enlaces y Cadenas Impares La β-oxidación degrada los ácidos grasos saturados con un número par de átomos de carbono. Para degradar los ácidos grasos insaturados, los de cadena impar y los ramificados se requieren determinadas reacciones adicionales[4]   Oxidación de ácidos grasos insaturados Como el acido oleico requiere de enzimas adicionales porque en la mayoría de los casos los dobles enlaces de los acido grasos insaturados poseen una configuración “Cis”. Enzima Enoil-CoA isomerasa convierte el doble enlace “Cis” Cβ – Cγ en un doble enlace “Trans“Cβ – Cγ.[5]

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Oxidación de los ácidos grasos de cadena impar: Algunos vegetales y microorganismos poseen ácidos grasos de cadena impar. Esta β-oxidación se da en el último ciclo de la β-oxidación que da como resultado una molécula de Acetil-CoA y Propionil-CoA. La Propionil-CoA se convierte posteriormente en Succinil-CoA, un intermediario del ciclo del acido cítrico. Este proceso se da en algunos rumiantes como la oveja y la vaca, ya que estas moléculas las producen microorganismos en el estomago.[6]

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β-oxidación de Ácidos Grasos Integrantes: Flores Brayan Morales Luis Leiva Diego Ordenes Diego Veloz Joseph Dr. Xavier Landívar Varas Bioquímica

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Transporte de los Ácidos Grasos dentro de la Mitocondria

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β-Oxidacion de Acil-CoA

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β-Oxidacion de Acil-CoA

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β-Oxidacion de Acil-CoA

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β-oxidación de los Peroxisomas

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Ácidos Grasos Insaturados

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Ácidos Grasos de cadena impar

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Bioquímica la base Molecular de la Vida 3ra Edición. Autor: Trudy Mackee, James R. Mackee/ Año:2006 Bioquímica de Harper Autores: Robert K. Murray, Daryl K. Granner, Peter A. Mayes, Victor W. Rodwell/Año 2001 Bioquímica de Laguna 5ta. edición. Autores: Laguna, José y Piña, Enrique/ Año 2001 Bioquimica medica,2da edicion , Autores: Jhon. W baynes, Marek H. Dominiczak http://es.wikipedia.org/wiki/Beta_oxidaci%C3%B3n http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/beta%20oxidacion1.html Bibliografía:

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